地黄(Rehmannia glutinosa Libosch.)源库关系变化与其连作障碍效应

摘要

地黄具有严重的连作障碍问题,本研究根据植物生理学的源库理论,对地黄连作问题进行了初步探讨。主要研究结果如下:
　　 1.连作制约地黄植株的正常生长。
　　 1.1在连作条件下,植株地上、地下部分生长均收到严重的影响,且地下部分受抑制程度要大于地上部分。研究表明,连作对地黄的抑制在栽种后70 d左右就已经发生,且这种抑制作用贯穿其整个生育期中,最终导致连作地黄块根无法正常膨大。其中四次采样中,连作地黄地下光合产物日增量依次仅为正茬的8.7％、12.8％、13.2％、18.0％。
　　 1.2连作导致地黄地上部分光合源面积过小,叶绿素含量较低,根系活力较弱。四次采样中,正茬地黄叶面积和叶绿素含量分别为连作的2.00,8.85,2.71,3.06倍；1.20,1.18,1.12,1.13倍。连作与正茬对照根系活力的最大值相差达到97.41 ug·g-1,可以断定连作地黄的根系活力偏低也是造成其块根膨大受到抑制的一个重要原因。
　　 1.3连作地黄日光合特性及各生育时期光合特性均低于正茬,表现出光合“源”能力不足。推测连作条件下,地黄光合细胞结构被破坏,叶绿素合成和分解受到影响,地上部光合“源”能力受到抑制。在一天中10:00-14:00的阶段,连作地黄各光合特性指标与正茬地黄差距较大。其中在12:00和14:00时,正茬地黄Pn、Gs、Tr、Ci分别为连作的1.25、1.16倍,1.45、1.82倍,1.31、1.36倍,1.07、1.12倍,差异均达到显著水平。栽种后95 d和135 d时,正茬地黄Pn、Gs、Tr、Ci分别为连作地黄的1.55、1.72倍,2.041、2.0415倍,1.45、1.45倍,1.13、1.24倍,差异均达到显著水平。
　　 1.4连作条件下,地黄叶片、块根中SOD、POD、CAT保护酶活性均低于正茬对照,地黄植株体内产生大量活性氧和自由基,引起膜脂过氧化、膜透性增加,使膜的正常结果和功能受到损伤,植株自身防御机制较弱,植物生长受到胁迫,表明连作地黄的保护酶系统发生异常和紊乱。
　　 1.5连作地黄地上、地下部分氮、磷、钾营养吸收均受到抑制作用,且连作对植株地下部的影响要远远高于地上部。其中在栽种后145 d时,正茬地黄地上部氮、磷、钾含量分别为连作的1.17倍、1.25倍、1.35倍,地下部氮、磷、钾含量分别为连作的1.27倍、1.38倍、1.36倍。
　　 1.6不同产区地黄块根中均含有人体必需的微量元素Al、Ba、Ca、Fe、K、Mg、Na、P、Si、Zn。伴随着地黄种植年限的增加,道地与非道地产区土壤中Fe、Mn元素均增多,认为土壤植株中某些元素积累过度可能是引起连作障碍的原因。植株块根中多数元素含量受土壤中相同元素含量的影响不大,而与土壤中其他元素含量存在显著的相关性,元素在土壤-植株迁移过程中,各元素之间可能存在协同和拮抗作用。而连作条件下,植株对微量元素Cu、Fe、Al和有益元素Na、Si、Ti的吸收能力受到较大影响。
　　 1.7连作降低了植株体内碳水化合物水平,且连作地黄的品质下降。
　　 2.在设施条件下研究地黄的源库关系,表明地黄块根膨大是其源库协调作用结果。正茬剪叶模拟连作地黄试验表明,自苗期始便保持剪叶梯度的地上部光合源,抑制了植株的根系活力,植株最终块根的膨大体积受抑制率依次为17.53％、33.41％、59.47％,远低于各剪叶梯度,剪叶处理植株依靠自身内部调控,块根库开始膨大的时间提前,块根的膨大速度和程度均减小,但未达到连作障碍效果。各剪叶处理地上部可溶性总糖含量最高值受抑制率依次为1.49％,3.83％,9.92％,剪叶处理减少同化物的供应,进一步影响地黄块根的膨大速率和膨大程度。剪叶处理对植物造成的是物理胁迫,植株所产生的是弹性生物胁变,植株通过自身内部调控,让块根库开始膨大的时间提前,同时通过源库之间的相互反馈,同化物向库的运输速率减小且分配量减少。而连作的化感自毒作用属于生物胁迫范畴,且这种胁迫伴随着植株的整个生育期,它的影响最终导致植物产生塑性生物胁变,植物体的结构功能遭到破坏,无法回复到正常水平。
　　 3.地黄根际微生态功能的变化可能是导致其连作障碍的诱因。结合本课题组前期研究,植株内源激素系统表现紊乱,连作地黄93.5％的14C标记光合产物滞留于地上部,本研究认为是连作土壤首先作用于植株的根系并对其生长及功能产生干扰,植株通过“源库”之间的信息传导,抑制了地上部光合源能力,源库共同受到抑制,最终导致了连作障碍效应,库容及其活性是限制连作地黄块根膨大的重要因素,而深化研究根系微生态环境对地黄根系的作用过程及地黄库对源的信息传导与调控作用是下一步的重点。