水、旱稻种子萌发和叶片光合荧光的差异抗旱机理研究

摘要

水资源短缺已经成为制约我国农业发展的瓶颈。干旱会抑制种子的萌发及植物的光合作用，对作物的产量造成严重的影响。本研究，主要利用抗旱性显著差异的水稻越富、旱稻IRAT109、旱稻导入系为材料，通过PEG模拟干旱胁迫，研究不同基因型材料在干旱胁迫条件种子萌发的形态、生理、转录组基因表达差异；另一方面，利用苗期PEG模拟干旱胁迫，研究不同抗旱材料叶片光合、荧光及光合作用关键基因对干旱胁迫的反应，以探讨干旱胁迫下种子萌发的分子调控机制及旱稻的光合抗旱作用机理。研究结果如下：
　　1、PEG胁迫抑制种子的萌发，影响种子发芽势和根长、芽长的生长，MDA含量也明显上升。相比水稻，胁迫后旱稻依然保持较强的萌发能力，旱稻较高的GA/ABA比值、IAA和ZR含量、POD活性、可溶糖含量和a-淀粉酶活性，较快激活了种子的萌发和抗旱胁迫应答，保障了种子萌发的能量供应，所以其发芽势、发芽指数和根长都显著优于水稻。
　　2、PEG胁迫1 d水、旱稻萌发种子转录组测序共获得29038个注释基因，2448个新转录本。旱稻与水稻差异表达基因有2410个，58.01％的基因表现旱稻表达量高于水稻。除水分胁迫相关的基因外，旱稻相对于水稻高表达基因主要与激素 ABA、GA、淀粉蔗糖能量代谢及抗氧化还原酶相关。胁迫与正常条件的旱稻萌发种子有1270个差异表达基因，56.46%表现PEG处理后上调。种子萌发过程旱稻特异上调应答水分胁迫的基因有160个。根据基因GO和KEGG结果推测，PEG胁迫条件下旱稻有更好激素信号调节能力，种子中的糖、淀粉分解能力也强于水稻，能够提供更多的能量供种子萌发的需要；抗氧化还原能力也较强，能更好的消除PEG渗透胁迫的损伤，使种子更好、更快的萌发。
　　3、叶绿素荧光成像系统Imaging-PAM测定PEG胁迫后水稻、旱稻及导入系叶片不同部位的叶绿素荧光参数，3个材料的叶片实际光化学量子效率、光化学淬灭系数、相对电子传递速率都降低，热耗散增加。旱稻的叶片实际光化学量子效率、光化学淬灭系数、相对电子传递速率下降的时间和幅度都较水稻和导入系更早、更大。表明旱稻对瞬时干旱能做出更快的响应。叶片实际光化学量子效率、光化学淬灭系数、相对电子传递速率等叶绿素荧光参数都存在叶片位置效应，叶片基部最大，顶部最小。受胁迫时，PSII对干旱胁迫的反应敏感度从叶尖到叶片基部逐渐减小。
　　4、幼苗PEG处理造成植株相对含水量、光合参数叶片蒸腾速率、气孔导度、胞间CO2浓度和光合速率等下降。胁迫后期旱稻 PSII反应中心开放程度和电子传递速率的提高、热耗散的增加，与水稻 PSII反应中心开放程度和电子传递速率持续减小、热耗散降低对比，暗示旱稻光合系统对长时间干旱胁迫有更好的调节能力和稳定性。
　　5、PEG胁迫和外源ABA(PEG+ABA)处理，分析光合系统II光合、荧光参数的变化及光合系统II、ABA合成相关基因的表达结果显示，PEG胁迫造成水旱稻几乎所有的光合荧光参数及多数叶绿素和部分ABA合成基因的下降，只有OsPsbA、OsNCED3、OsNCED4和OsZEP在水稻中上调表达，OsNCED3、OsNCED4和OsZEP在旱稻中上调表达。但是旱稻ABA合成基因OsNCED3、OsNCED4和OsZEP胁迫后上调更快、幅度更大，反应了旱稻具有更迅速的抗旱反应机制。干旱胁迫条件下，外源 ABA能诱导上调表达旱稻叶绿素基因OsPsbD1和OsPsbD2及ABA合成基因OsNCED2、OsNCED3、OsNCED4和OsNCED5，相应的光合参数净光合速率、气孔导度和蒸腾速率有一定程度的恢复，暗示外源ABA可以通过诱导OspsbD1、OspsbD2、OsNCED2、OsNCED3、OsNCED4和OsNCED5基因的表达，提高光系统Ⅱ的功能性修复水平和对胁迫的渗透调节能力，从而维持水分胁迫状态旱稻光合系统II的稳定性。

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中文摘要

第一章 文献综述

1.1本研究的意义

1.2 植物的抗旱机制

1.3植物种子萌发的机制

1.4植物的光合作用与抗旱性

1.5引言

第二章 PEG胁迫条件下水、旱稻种子萌发的形态与生理差异

2.1材料与方法

2.2结果分析

2.3小结与讨论

第三章 PEG胁迫条件下水、旱稻种子萌发转录组的差异分析

3.1材料与方法

3.2结果与分析

3.3 小结与讨论

第四章 短时干旱胁迫对水旱稻叶绿素荧光的影响

4.1材料与方法

4.2 结果与分析

4.3 小结与讨论

第五章 PEG胁迫对水旱稻叶片光合荧光作用的影响

5.1 材料与方法

5.2 结果与分析

5.3 小结与讨论

第六章 外源ABA处理对PEG胁迫条件下水旱稻光合作用的影响

6.1 材料与方法

6.2 结果与分析

6.3 小结与讨论

第七章 结论和展望

7.1全文结论

7.2研究展望

参考文献

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