贵州主要马尾松群落中ECM真菌多样性研究

摘要

马尾松(Pinus massoniana Lamb.)是我国针叶树种中种植面积最大、分布最广、全树综合利用程度最高的乡土树种，也是南方最主要的工业用材树种之一，具有重要的经济和生态价值。外生菌根(Ectomycorrhiza，简称ECM)是由植物根系与土壤真菌共生形成，具有促进林木生长、改善土壤结构、增强植物抗逆性等作用。马尾松林下真菌资源丰富，但对其林内真菌资源特别是ECM真菌的调查研究较少。本文以贵州4种主要马尾松群落为研究对象，对林下土壤性质、植被组成、外生菌根形态特征和土壤真菌群落结构进行系统研究，并选取马尾松天然次生纯林和马尾松人工纯林进行ECM真菌子实体多样性的调查。从菌根形态、子实体和遗传物质三个层面揭示贵州马尾松群落ECM真菌多样性，为后续筛选优良ECM真菌来解决马尾松连栽的地力维护问题、人工林的组成和生物多样性的调整提供科学依据和指导，同时为发展林下经济和评价森林群落稳定性提供理论参考。主要研究结果如下：
　　（1）不同马尾松群落类型中，土壤理化性质和林下植物多样性具有明显差异，均表现为混交林优于纯林，其中以马尾松杉木混交林中物种多样性最为丰富，分布也最为均匀，说明生产实践中营造马尾松混交林更有利于提高森林生态系统的物种多样性和稳定性。土壤脲酶、β-葡萄糖苷酶和纤维素酶在不同群落间具有明显差异，且与土壤理化性质存在显著相关性，对土壤环境变化较敏感，能够指示土壤肥力和质量情况。
　　（2）以宏观的形态、颜色及微观结构菌套菌丝排列方式、菌丝结构等特征对4种马尾松群落中马尾松ECM形态进行初步分类，结果表明，人工纯林有3种ECM类型、天然次生纯林6种、马尾松杉木混交林5种及马尾松阔叶混交林3种。其中天然次生纯林中的ECM类型5的菌套结构中具有红菇属真菌的识别特征--长颈瓶状的类囊状体菌丝。
　　（3）2015年6月至12月，从马尾松人工纯林和天然次生纯林中共采集到ECM真菌子实体40种，隶属于2个门，2纲，3目，10科，21属。其中，从马尾松人工纯林中采集到ECM真菌子实体30种（菌根食用菌24种），其中红菇科、白蘑科、马勃科等为优势菌；从天然次生纯林中采集到ECM真菌子实体25种（菌根食用菌17种），以红菇科、牛肝菌科、白蘑科和马勃科真菌为优势菌，相比之下，马尾松人工纯林ECM真菌子实体种类更为丰富。而气温和降雨是影响子实体发生的重要环境因素。
　　（4）通过对真菌ITS序列的高通量分析，从4个马尾松群落中共鉴定出1353个OTU，天然次生纯林和混交林较人工纯林具有更丰富的OTU；对OTU序列与数据库信息对比分析发现，马尾松群落中的土壤真菌绝大部分隶属于担子菌门（Basidiomycota）和子囊菌门（ Ascomycota）。各群落中存在不同的优势菌，如人工纯林中的Un-s-Russulaceae sp和Un-s-Atheliaceae sp，天然次生纯林中乳菇属（Lactarius）真菌，马尾松杉木混交林中的Un-s-Russulaceae sp、硬皮马勃属（Scleroderma）真菌和Un-s-Eurotinales sp以及马尾松阔叶混交林中的Un-s-Russulaceae sp是各群落中的优势菌，其中红菇属（Russula）真菌是4个群落中共有优势菌。各群落中土壤真菌的多样性指数与OTU格局一致，而碱解氮含量和纤维素酶活性与土壤真菌群落物种丰富度显著相关；马尾松群落类型的不同会引起林下土壤真菌群落结构的差异，马尾松杉木混交林中土壤真菌群落结构与其余三个群落中的真菌群落结构差异显著，马尾松天然次生纯林与马尾松阔叶混交林中真菌群落结构最相似；环境因子典范对应分析（CCA）发现，全氮、碱解氮、全磷、脲酶、温度、林龄和海拔等7个环境因子对土壤真菌群落结构的影响显著。
　　综上，天然次生林和混交林下植物多样性、土壤养分状况、ECM类型多样性和ECM真菌子实体多样性及土壤真菌多样性均优于人工纯林，生产中营造混交林更有利于维持和提高马尾松林下土壤肥力和稳定性，构建健康稳定的生态系统。