氮、磷胁迫对刺梨根系的影响及其与内源激素含量的关系

摘要

刺梨（Rosa roxburghii Tratt.）是原产中国西南地区的特色果树，也是贵州喀斯特地区广泛栽培的果树树种。贵州喀斯特地区广泛分布的是非地带性石灰性土壤，由于石灰性土壤成土原因及土壤中大量的游离碳酸钙所产生的环境化学作用，严重降低了磷、氮等营养元素的有效性，形成了在石灰性土壤上植物生长的主要营养障碍，刺梨在生产上面临严重的低氮、低磷等养分胁迫的问题。迄今，有关低氮、低磷胁迫对刺梨的生长及主要生理特性的影响尚不清楚，刺梨根系对低氮、低磷胁迫的适应策略及其相关生理机制尚不了解。为了研究氮、磷胁迫对刺梨根系生长的影响及其与内源激素含量的关系，本论文以‘贵农 5 号’刺梨实生苗为材料，选用Hoagland和Arnon的营养液配方和采用沙培试验的方法，以210 mg·L-1的中氮水平和45 mg·L-1的中磷水平以及N210+P45的中氮中磷组合作为对照，分别设计5个不同供氮水平处理（70，140， 210，280和350 mg·L-1）、5个不同供磷水平处理（5，25，45，65和85 mg·L-1）和5个不同浓度的氮磷组合（N70+P5、N140+P25、N210+P45、N280+P65、N350+P85 mg·L-1），对不同氮、磷水平下刺梨苗生长和根系形态特征的指标、根中内源激素的含量、根中酸性磷酸酶（Apase）和硝酸还原酶（NR）及谷氨酰胺合成酶（GS）的活性、根系活力、根中小分子有机酸的种类和含量、整株养分元素的含量进行测定。研究了不同氮、磷水平下刺梨苗生长和根系形态的变化以及主要的生理响应，分析不同氮、磷水平下刺梨生长、根系形态指标与根中内源激素含量的相关性，揭示内源激素在不同氮、磷水平条件下刺梨根系形态变化过程中所起的调控作用和刺梨应对低氮和低磷胁迫的适应策略，并得出以下结果。 1.在不同氮、磷水平条件下，随氮、磷水平的提高，刺梨苗的株高、基径、地上部和根系及整株的生物量均明显增大，刺梨苗在供氮、磷水平分别为350 mg·L-1（N）、45 mg·L-1（P）以及氮磷组合供给浓度为280 mg·L-1（N）+65 mg·L-1（P）的三种条件下生长最好，上述生长指标最大。供磷水平高于45 mg·L-1以及氮、磷水平同时高于280 mg·L-1（N）和65 mg·L-1（P）后，刺梨苗生长受到抑制，上述生长指标明显减小。刺梨苗的根冠比随氮、磷水平的降低而明显增大。 2.随供氮水平的提高，刺梨苗的总根尖数、根的总表面积、总体积、总长度、平均直径、主根长度、一级侧根密度和一、二、三级侧根数量及长度均明显增大。在供磷水平低于或高于45 mg·L-1和氮、磷供给浓度同时高于或低于280 mg·L-1（N）和65 mg·L-1（P）的条件下，刺梨苗的上述根系形态指标均明显降低。随氮、磷供给水平的降低，刺梨苗二、三级侧根和根毛的密度以及根毛的长度明显增大，在供氮、磷水平分别为70 mg·L-1（N）、5 mg·L-1（P）以及氮磷组合供给浓度为70 mg·L-1（N）+5 mg·L-1（P）的三种条件下，二、三级侧根和根毛的密度以及根毛的长度达到最大。二、三级侧根和根毛的密度以及根毛的长度增大是刺梨苗应对低氮、低磷胁迫采取的适应策略。 3.提高供氮水平后，刺梨苗根中IAA（生长素）和ABA（脱落酸）的含量明显减小，根中ZR（玉米素核苷）和GA1+3（赤霉素）的含量明显增大。单独提高供磷水平或同时提高氮磷水平后，刺梨苗根中IAA、ZR和ABA的含量均明显减小。在供磷水平低于或高于45 mg·L-1和氮磷组合供给浓度同时高于或低于280 mg·L-1（N）+65 mg·L-1（P）的条件下，刺梨苗根中GA1+3的含量明显减小。单独提高供氮水平或同时提高氮磷水平会明显增大根中GA1+3/ABA、ZR/IAA和（IAA+GA1+3+ZR）/ABA的比值，明显减小根中IAA/ABA的比值。在供磷水平低于或高于45 mg·L-1的条件下，根中GA1+3/ABA和ZR/IAA的比值均会明显减小。提高供磷水平会明显降低根中IAA/ABA的比值，但对根中（IAA+GA1+3+ZR）/ABA的比值没有影响。 4.在不同供氮、磷水平条件下，刺梨苗的株高、基径、地上部和根系及整株的生物量、总根长度、总根尖数、根的总长度、总体积、总表面积、平均直径、一级侧根密度和一、二、三级侧根长度及数量与根中的GA1+3含量均呈显著或极显著正相关，二、三级侧根和根毛的密度以及根毛长度与根中的IAA和ABA含量呈极显著的正相关，根中高水平的GA1+3对促进刺梨苗的生长、主根伸长和侧根形成具有积极的作用，根中高水平的IAA和ABA能够促进刺梨苗的二、三级侧根和根毛的密度以及根毛长度的增大。在不同供磷水平和不同浓度的氮磷组合条件下，除了在不同浓度的氮磷组合条件下刺梨苗的基径与根中的IAA、ZR和 ABA 含量的相关程度没有达到显著水平外，刺梨苗的株高、基径、地上部和根系及整株的生物量、主根长度、总根尖数、根的总表面积、总体积、总长度、平均直径、一级侧根密度和一、二、三级侧根长度及数量与根中的IAA、ZR和ABA含量均呈极显著的一元二次非线性回归的关系，在供磷水平低于或高于45 mg·L-1和氮、磷组合供给浓度同时高于或低于280 mg·L-1（N）+65 mg·L-1（P）的条件下，根中IAA、ZR和ABA含量的增大或降低对刺梨生长和侧根形成具有抑制作用。 5.提高供氮水平会增强刺梨苗根系中NR和GS的活性及根系活力。在供磷水平低于或高于45 mg·L-1和氮磷组合供给浓度分别低于或高于280 mg·L-1（N）+65 mg·L-1（P）的条件下，根系中NR和GS的活性及根系活力均明显减弱。在供氮、磷水平分别为70 mg·L-1（N）、5 mg·L-1（P）以及氮磷组合供给浓度为70 mg·L-1（N）+5 mg·L-1（P）的三种条件下，刺梨苗根系中Apase的活性最强，随氮、磷供给水平的提高，根系中Apase的活性明显减弱。刺梨苗根中草酸、丙二酸、苹果酸、柠檬酸、琥珀酸、酒石酸和乙酸等7种小分子有机酸的含量均随氮、磷水平的降低而增大。在低磷胁迫下，刺梨苗根系中Apase活性的增强，根中小分子有机酸含量的增大，是刺梨苗应对低磷胁迫采取的重要生理适应策略。 6.过低或过高的供氮、磷水平对刺梨苗吸收营养元素具有不利的影响。随氮、磷供给水平的提高，刺梨苗中Zn的含量明显减小。在供磷水平低于或高于45 mg·L-1和氮、磷组合供给浓度分别高于或低于280 mg·L-1（N）+65 mg·L-1（P）的条件下，刺梨苗中N、P、K、Mn、Cu、B的含量明显减小。随供氮水平的提高，刺梨苗中K的含量明显减小，刺梨苗中N、P、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu和B的含量明显增大。

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