铝诱导不同耐铝型速生桉无性系有机酸分泌及其代谢调控

摘要

酸性土壤中活性Al的累积是植物生长的重要限制因素,桉树是南方重要用材林树种,研究速生桉耐铝机制对于速生桉人工林的可持续发展具有重要指导意义。巨尾桉9号(G9)和尾叶桉4号(W4)分别是为耐铝型和铝敏感型无性系,本研究以G9和W4为试验材料,采用水培法研究对2种速生桉无性系在不同铝诱导时间下有机酸分泌、有机酸相关代谢酶等指标的变化,分析钙、铝在植物体内分布,为速生桉耐铝机制的进一步研究提供理论依据。结果如下:
　　(1)G9及W4分泌的有机酸包括:乙酸、甲酸、苹果酸、酒石酸、草酸、柠檬酸,根系、叶片有机酸除上述6种外还检测出顺乌头酸。
　　(2)G9无性系在Al诱导初即可明显分泌草酸、柠檬酸,此时2种有机酸的分泌方式属于模式I。铝诱导6h后,G9及W4开始分泌大量柠檬酸,2种有机酸分泌时间延迟,与有新的蛋白参与合成苹果酸、柠檬酸有关,因此速生桉是以模式II分泌柠檬酸、苹果酸,但分泌苹果酸含量极少,因此分泌柠檬酸是速生桉无性系主要的抗铝机制之一,并且柠檬酸分泌方式主要属于模式II。
　　(3)添加抑制剂试验表明,G9的草酸通过阴离子通道分泌,2个速生桉分泌柠檬酸除了以蛋白通道途径外还可能存在其他分泌形式。Al诱导过程中,草酸在根系存在积累现象,在6h时才开始再次大量释放,柠檬酸并不在根系积累,有机酸先在叶片合成再运输至根系。
　　(4)铝环境下,G9具有更强的外部排斥铝功能,其根系比W4富集Al多,但是茎、叶Al含量比W4少,且G9叶片吸收钙能力比W4强。
　　(5)在有机酸代谢酶水平调控上,G9表现为降低苹果酸的降解酶活性,提高合成柠檬酸的酶活性以适应Al环境,W4则是合成苹果酸、柠檬酸相关酶活性不变,显著降低其降解酶水平以适应铝毒害。G9有机酸酶有较强的酶调节代谢功能,具备较完善的耐铝机制。

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第一章 引言

1.1铝对植物的影响

1.2有机酸在植物耐铝毒中的作用

1.3植物耐铝性的鉴定

1.4桉树耐铝性研究现状

1.5研究内容与意义

第二章 材料与方法

2.1供试材料准备

2.2试验设计

2.3指标测定方法

2.4数据统计分析

第三章 铝诱导不同耐铝型无性系分泌有机酸含量的变化

3.1铝诱导对速生桉根系分泌有机酸的影响

3.2铝诱导速生桉根系有机酸含量的变化

3.3铝诱导速生桉叶片有机酸含量的变化

3.4小结

第四章 铝诱导不同耐铝型无性系分泌有机酸的运输途径

4.1阴离子通道抑制剂对速生桉分泌有机酸的影响

4.2蛋白抑制剂对速生桉分泌有机酸的影响

4.3抑制剂对速生桉根系有机酸相对积累效率的影响

4.4抑制剂对速生桉叶片有机酸相对积累效率的影响

4.5小结

第五章 铝诱导不同耐铝型速生桉无性系有机酸酶活性变化

5.1苹果酸相关酶活性变化

5.2柠檬酸相关酶活性变化

5.3小结

第六章 铝诱导不同耐铝型速生桉无性系对钙、铝的吸收分布

6.1不同铝诱导时间速生桉根系吸附铝的变化

6.2不同铝诱导时间速生桉根、茎、叶的钙、铝含量变化

6.3小结

第七章 结论与讨论

7.1研究结论

7.2讨论

7.3主要创新点

7.4研究展望

参考文献

附表

7.9±3.907 BCDEFGdefg

致谢

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