广西石山苏铁复合体的资源调查和分类学研究

摘要

广西是我国苏铁资源最丰富的地区，广西的苏铁资源主要分布在广西西部，但广西西部地区的苏铁分类研究较为混乱。该地区的苏铁植物大致可分为三类：叉叶(Cycas bifida(Dyer) K.D．Hill)类、石山苏铁类(C．sexseminifera F.N．Wei)、叉孢苏铁(C．segmentifida D.Y．Wang et C.Y．Deng)类。 本研究首先提出了广西石山苏铁复合体(C．sexseminifera complex)的范畴，该复合体包括石山苏铁(C．sexseminifera F.N.Wei)、锈毛苏铁(C．ferruginea F.N．Wei)、尖尾苏铁(C．acuminatissima Chang，Y.C.Zhong et Z.F．Lu)、长孢苏铁(C．longisporophylla F.N．Wei)、刺孢苏铁(C．spiniformis J.Y.Liang)、七籽苏铁(C．septemsperma Chang,Y.Y.Huang et H.X．Zheng)、短叶苏铁(C．brevipinnata Chang，Y.Y.Huang et Y.C．Zhong)等7种分布于广西西部及越南北部石灰岩地区的苏铁属植物。它们是一个在形态特征上具有过渡性，在地理分布上明显重叠，存在自然杂交现象的“杂群”。本文主要针对广西石山苏铁复合体中存在的分类问题展开了如下研究： 1)对广西西部石灰岩地区的苏铁野外居群及其地理分布进行了较为全面的调查；2)对所调查的苏铁居群进行了居群结构分析及形态性状变异分析；3)选取了28个形态分类性状对各居群进行了数值分类；4)筛选出3个叶绿体基因片段(trn L—F基因非编码区、trn S—G基因非编码区、rp132-ccsA基因)对其各居群间的亲缘关系和单倍型基因谱系进行了探讨。 通过野外调查发现广西石山苏铁复合体可能只分布在桂西南石灰岩地区，桂西北石灰岩地区分布的苏铁与典型石山苏铁的形态差异较大；在广西，只在田东县作登乡大板村、陇接村和训信村发现有锈毛苏铁(C．ferruginea)的居群，在锈毛苏铁居群周围生长着多个形态上与锈毛苏铁差异较大的未确定居群。 通过居群的形态变异分析和数值分类，认为桂西北高海拔(海拔500 m以上)石灰岩地区生长的苏铁不属于石山苏铁复合体范围；支持把七籽苏铁(C.septemsperma)、短叶苏铁(C．brevipinnata)作为石山苏铁(C．sexseminifera)异名的分类处理；从形态上可以区分开田东锈毛苏铁居群和桂西南石山苏铁居群，支持锈毛苏铁(C．ferruginea)是个独立种；在石山苏铁复合体中，尖尾苏铁(C．acuminatissima)居群具有其特有的形态特征，其居群形态变异均在桂西南石山苏铁(C．sexseminifera)和锈毛苏铁的变异幅度之外，因此不能把尖尾苏铁归并到石山苏铁(C．sexseminifera)中；在田东锈毛苏铁居群附近的未确定居群的形态变异处于锈毛苏铁与尖尾苏铁之间，但数值分类结果表明这些未知居群在形态上更接近于尖尾苏铁。 通过叶绿体3个基因片段序列构建广西石山苏铁复合体的系统发育关系和单倍型谱系，认为锈毛苏铁(C．ferruginea)和尖尾苏铁(C．acuminatissima)都是个独立种；桂西南石灰岩地区的石山苏铁不是一个自然的种群，居群内遗传变异较小，居群间遗传分化较大，其单倍型谱系具“星状”特征，且trn S—G基因非编码区与rp132-ccsA基因的Tajima'D检测显著，这表明桂西南石山苏铁复合体曾经经历了种群扩张；与桂西南的石山苏铁居群相比，长孢苏铁(C．longisporophylla)、刺孢苏铁(C．spiniformis)在形态上与龙州春秀居群相近，长孢苏铁的遗传分化较小，刺孢苏铁的遗传分化较大，但还没有达到种级水平，因此支持把长孢苏铁与刺孢苏铁作为石山苏铁(C．sexseminifera)异名的分类处理；田东未确定居群与锈毛苏铁的系统发育关系很近，种下单倍型谱系也表明未确定居群与锈毛苏铁居群的遗传分化很小，由于苏铁属植物的叶绿体遗传方式很可能是母系遗传的，结合形态学数据推断田东县的未知居群是锈毛苏铁与尖尾苏铁的杂交居群，锈毛苏铁是它们的嫌疑杂交母本。 综上所述，本文所研究的广西“石山苏铁复合体”至少包括了3种苏铁：石山苏铁(C．sexseminifera F.N.Wei)、锈毛苏铁(C．ferruginea F.N．Wei)、尖尾苏铁(C．acuminatissima Chang, Y.C.Zhong et Z.F．Lu)。

目录

文摘

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引 言

第一章文献综述

1.1现存苏铁类植物及其分类系统学研究概论

1.2中国苏铁属植物分类研究概论

1.3石山苏铁复合体的研究概况及存在的问题

1.4研究目的及意义

第二章资源现状调查及居群结构分析

2.1广西石山苏铁复合体分布区的自然条件

2.2资源现状调查与样品采集

2.3居群结构分析

2.4生存现状及其保护

第三章居群形态变异分析及其数值分类学研究

3.1居群形态性状变异幅度及其分类学意义

3.2广西石山苏铁复合体的数值分类学研究

第四章复合体内居群间的亲缘关系及其分类学意义

4.1材料与方法

4.2结果

4.3讨论与结论

第五章广西石山苏复合体初步的分类处理

5.1石山苏铁(南宁市园林树木名录)，山菠萝（广西植物志），少刺苏铁（植物学通报），六轩苏铁（广西植物）

5.2锈毛苏铁（广西植物）

5.3尖尾苏铁（中山大学学报）

参考文献

附录

致谢