龟类生境利用的生态形态适应及两种闭壳龟的实证研究

摘要

动物的形态结构决定行为功能，并与其生存环境相适应。龟类占据从水生到陆生的多样化生境，其形态和行为差异较大，是生态形态学研究的理想实验对象。龟类的生态形态学特征受到多种生态因素影响，其中生态位分离是导致龟类形态变异的主要生态因素。尽管龟类的生态形态学研究较为广泛，但还存在诸如生境分类主观而简单、对同域陆生物种的研究缺乏、忽视两性异形的影响等问题，导致不能深入、有效地解释龟类形态变异的生态机理。此外，国内尚无龟类生态形态学的研究，其他动物类群的研究也仅见于蜥蜴和鸟类的零星报道。
　　为揭示世界龟类形态变化规律以及生态成因，本文根据不同生境特征对龟类的生境进行详细划分，研究龟类的个体大小和体形与生境的相关性，并以同域分布于海南岛的平顶闭壳龟（Coura mouhotii）和黄额闭壳龟（C. galbinifrons）为实证研究对象，研究两物种形态、运动能力与微生境选择之间的关系，阐述两物种形态差异的生态学原因。研究结果分述如下：
　　龟类个体大小和体形与生境的相关性：结合目前龟类生境分类的方法，根据不同特征将龟类的生境分为海洋、淡水、大陆性陆地和岛屿性陆地4种类型，并根据水域面积和流速将淡水生境细分为大流水水域、大静水水域、小流水水域、小静水水域和所有水域5种亚类型，根据干旱程度和地势将大陆性陆地生境细分为荒漠、平地和高地3种亚类型。我们共收集了来自文献的331种龟类的个体大小，即最大背甲长数据（占总物种数335种的98.8％），并将其归入上述4种生境类型和8种亚类型中。为消除系统发育对生境的影响，统计分析时将科作为因素之一进行分析。结果表明，龟类个体大小与其生境类型存在相关性，海龟个体最大（134.86cm），岛屿性陆龟次之（80.05cm），淡水龟（32.6cm）和大陆性陆龟（27.08 cm）个体最小，且淡水龟类与大陆性陆生龟类的个体大小不存在显著的差异。此外，淡水龟类的个体大小与5种亚类型生境有关，大水域的个体大（大静水水域=50.30 cm，大流水水域=39.86cm），小水域的个体小（小静水水域=23.78 cm，小流水水域=23.79cm）。大陆性陆龟的个体大小从高地（24.86cm）到平地（26.15cm）再到荒漠（39.11cm）有逐渐变大的趋势，但不存在显著的差异。
　　我们共收集和测量了115种（占总物种数34.33%）6664只成体的背甲长、背甲宽和背甲高数据，并计算背甲高与背甲宽的比值（R）作为体形指标（R越大体形越高拱），将其归入上述4种生境类型和8种生境亚类型，从而研究龟类生境与体形之间的关系。由于龟类雌性的R值（0.56±0.12）显著大于雄性（0.54±0.14），存在两性异形现象（Paired t-test：t=3.367，df=86，P=0.001），因此后续对雌雄单独进行分析，以消除两性异性的影响。相关分析表明水生环境（海洋与淡水）的龟类雌雄体形均与背甲长呈显著的负相关（♀r2=0.198，F1,63=15.571，P＜0.0001；♂r2=0.227，F1,54=15.813，P＜0.0001），即体形随个体的增大而更加扁平，而雄性陆生龟类（大陆和岛屿）则相反，体形则随个体的增大而更加高拱（ r2=0.132，F1,40=6.072，P=0.018）。龟类体形在4种生境类型中存在显著的差异，从海洋、淡水、大陆性陆地到岛屿陆地，其拱形程度逐渐增大（雌性R值分别为0.40、0.50、0.63和0.70；雄性的R值分别为0.37、0.47、0.63和0.71）。雌雄淡水龟类体形与5种生境亚类型无关，雌雄大陆性陆龟的体形也与其3种生境亚类型无关。
　　同域分布的两种闭壳龟形态、运动能力和微生境利用之间的关系：于2015年4月至2016年2月在海南吊罗山国家自然保护区，采用无线电遥测技术和圈围实验研究了平顶闭壳龟和黄额闭壳龟的微生境选择和偏好，并在室内测量其运动能力（爬坡能力和翻身能力）和形态特征，探究他们微生境利用、运动能力和形态之间的关系。结果表明平顶闭壳龟背甲扁平，在野外偏好多石且较陡的微生境，多选择石缝作为其隐蔽场所；而黄额闭壳龟背甲较高拱，偏好落叶盖度和厚度较大的缓坡微生境，并选择躲藏在疏松的落叶层下。半自然条件下（圈围实验），无论两物种之间是否存在竞争，它们的微生境选择与野外遥测结果一致，表明两物种稳定地占有不同的生态位。此外，平顶闭壳龟具有较强的爬坡能力和翻身能力，与其扁平的背甲和较大的头部有关，从而能适应陡而多石的微生境；而头部较小的高拱形黄额闭壳龟的爬坡能力和翻身能力较弱，限制其选择较平缓的微生境。这些结果表明，形态和功能的差异导致这两种闭壳龟有效地利用不同的微生境，从而实现同域共存。
　　平顶闭壳龟的洞穴选择及其形态适应：测量平顶闭壳龟在野外所选择的隐蔽场所─石缝的大小和结构特征，并在室内设计人工控制实验验证其形态与石缝大小之间的关系。结果表明，平顶闭壳龟偏好中等宽度和洞高接近自身背甲高的石缝，并把身体嵌入石缝最深处使得背甲与洞顶紧密接触，在石缝内主要采取头朝内，而使具有锯齿的背甲后缘朝外的行为方式躲藏。
　　综上所述，龟类的个体大小和体形与其生境利用相适应，同域分布的平顶闭壳龟与黄额闭壳龟的形态差异主要是为了适应不同的微生境和特殊的隐蔽场所。解释形态变异的成因是进化生物学研究的重要基础，本研究揭示了龟类形态变异的生态成因，为动物形态的进化适应研究奠定了基础。此外，本研究的开展将引领国内在这方面的探索，也将对濒危物种的保护、管理、人工种群的建立及今后的再引入与种群恢复等工作具有理论和实践指导意义。

目录

声明

前言

第一章 龟类生态形态学研究进展

1.1 龟类形态与生境或食性的相关性

1.2 系统发育的比较分析

1.3 研究方法

1.4存在的问题

1.5 结 语

第二章 龟类个体大小与生境之间的相关性

2.1 材料与方法

2.2 结果

2.3 讨论

2.4 小结

第三章 龟类体形与生境的相关性

3.1 材料与方法

3.2 结果

3.3 讨论

3.4 小结

第四章 同域分布的两种闭壳龟形态、运动能力和微生境利用之间的关系

4.1 材料与方法

4.3 讨论

4.4 小结

第五章 平顶闭壳龟的洞穴选择及其形态适应

5.1 材料与方法

5.2 结果

5.3 讨论

5.4 小结

第六章 结论与展望

参考文献

攻读博士学位期间取得的研究成果

致谢

答辩决议书