干旱地区水分梯度下植物光合碳同化途径适应性变化机制研究

摘要

环境调控在植物光合途径的相互转化过程中起重要作用；光合途径随水分胁迫强度的增加发生从C<,3>向C<,4>的转变涉及植物进化与适应的根本问题；输导组织生物量积累并提高，是C4光合途径植物提高水分利用效率的保障。基于此，提出干旱环境下C3植物在绿色茎枝中发展的C<,4>光合途径甚于叶片以及植物光合途径随水分胁迫强度的增加发生从C<,3>向C<,4>转变并通过改变形态结构、提高水分利用效率适应环境等理论假设和一系列推论。 本研究从植物光合生理生态角度出发，结合野外观测和室内分析手段，分析了在3种不同类型的水分胁迫条件下干旱区豆科植物花棒 (Hedysarum scoparium)和禾本科植物芦苇 (Phragmites communis)光合碳同化途径对相应生境干旱胁迫的适应性变化，并探讨了优势植物对干旱胁迫强度梯度变化的适应规律，以及光合碳同化代谢的协同转变规律，获得以下主要结论： 1．随人工控制地下水位深度增加，C<,3>植物花棒小叶和叶轴C<,4>酶活性增大，显示出随水分胁迫加剧越来越活跃的C<,4>途径。花棒两种同化器官小叶和叶轴都已经具有固定CO<,2>的一些C<,4>生化亚型特征，且叶轴在形态和生理功能方面更接近C<,4>植物的特征。利用不同同化器官并倾向于更适应干旱的叶轴发展C<,4>光合途径是荒漠C<,3>植物在西北干旱区生长、存活和进化过渡的重要保证。 2．随绿洲-荒漠过渡带自然土壤水势降低，芦苇由沼泽生境经盐渍化生境向沙丘生境过渡中，单位面积的维管束逐渐增多，脉间距减小，叶脉频度增加，沙丘生境芦苇尽管维管束数量增加不多，但维管束体积却显著增大。叶脉数量增多、维管束体积增大均与C<,4>途径的表达程度显著正相关。维管束(含维管束鞘)占叶组织的比例逐渐增大，这是向C<,4>途径进化的形态结构基础。 3．芦苇光合途径随干旱胁迫强度的增加发生从C<,3>向C<,4>转变并通过提高水分利用效率适应环境。随土壤水分胁迫强度增加，芦苇C<,4>光合途径表达程度与水分利用效率呈正相关；与根区土壤水势呈负相关；与气孔导度呈负相关，气孔对胞间CO<,2>浓度敏感性随土壤水分胁迫加剧而增加；与光呼吸强弱呈负相关；C<,4>光合途径的表达程度与叶输导特征(LSP)、比叶面积(LMA)、单位叶面积氮含量(N<,area>)和叶绿素含量(Chl<,area>)显著相关；随C<,4>光合途径表达程度增加，由于对限制性资源水分利用效率增加，芦苇种群的个体平均生物量随密度变化的幂指数(绝对值)降低。 4．沙丘生境芦苇在极端干旱的情况下RuBPCase活性也未表现出明显下降，以RuBPCase活性不变，PEPCase活性逐渐增加的方式进行C<,3>和C<,4>循环的酶活适应性调整，直到PEPCase/RuBPCase活性比值大于1，完全执行C<,4>光合。 5．随年均降水量的减少，兰州、白银、景泰和临泽4地物种的绿色茎枝/叶的比值逐渐增加，反映了随干旱胁迫的加剧，临泽物种的C<,4>光合的表达程度最高，其次是景泰、白银，兰州最低，这与物种调查结果中优势植物中临泽C<,4>物种数最多，兰州C<,3>物种数最多也是一致的。渐进干旱胁迫下群落水平上C<,3>向C<,4>光合途径的转变较易发生在较重干旱胁迫下。 以上结果验证了本文提出的理论假设和推论。个体水平，在刺激光呼吸作用提高的干旱胁迫下C<,3>植物花棒诱导出随水分胁迫加剧越来越活跃的C<,4>途径，发展了C<,4>光合途径，体现了C<,4>光合进化的普遍性。种群水平，芦苇光合途径随土壤水分胁迫强度的增加发生从C<,3>向C<,4>光合的转变，沼泽生境芦苇、盐渍生境芦苇和沙丘生境芦苇分别处于C<,4>光合进化的某个时期。干旱地区的沼泽生境芦苇由于根区土壤水势较高，向C<,4>光合进化的环境驱动力不强，只在维管束鞘细胞的体积和PEPCase活性对光合速率的积极响应方面反映它处在C<,4>光合进化的前期。随着土壤水势下降，盐渍生境芦苇和沙丘生境芦苇经历了从脉间距减小或维管束鞘细胞体积和个数增加的C<,4>光合进化的结构进化时期，到盐芦、沙芦维管束鞘细胞内含物所占比例增大的时期，再到盐芦、沙芦C<,4>光合关键酶PEPCase增加的时期，直到盐芦、沙芦WUE逐渐提高，以气孔对CO<,2>敏感性增加为C<,4>进化后期标志，说明盐芦、沙芦已基本具备植物C<,4>光合进化的不同时期特征，充分体现了盐芦、沙芦逐步、逐期向C<,4>进化的阶段性和有序性，植物内部系统协调达到最优化，再以PEPCase/RuBPCase活性比值代表C4途径的表达程度(P/R>1为C<,4>光合，P/R<1为C<,3>光合)，可以肯定根区土壤水势较低的沙芦已经具有完全的C<,4>光合途径；盐芦由于PEPCase/RuBPCase活性比值小于1，还只能说它具备C<,4>途径特征。群落水平，随干旱胁迫的加剧，干旱半干旱区降水量梯度分布的 4 个试验点植物绿色茎枝/叶片的生物量比值逐渐增大，提示C<,4>光合的表达程度逐渐增加。至此，在3种不同水分梯度下，从个体、种群和群落水平分析了干旱地区植物光合碳同化途径转变的机制，展示了C<,4>光合在干旱地区的普遍性、优越性。

目录

文摘

英文文摘

论文说明:缩写词表

声明

前 言

1植物光合途径的研究现状与进展

1.1 C3、C4植物的光合碳同化及效率差异

1.2 C3植物中C4途径的发现

1.3 C3植物C4光合途径的环境调控作用和特点

1.4光合碳同化与叶片氮含量的关系

1.5 C4光合进化理论的提出

2干旱区植被对水分亏缺的响应

2.1干旱区优势种形态及光合研究进展

2.2河西走廊不同生态型芦苇研究进展

3研究目的、拟解决的关键问题

材料与方法

1实验材料

1.1人工控制地下水位深度土壤水势梯度下实验材料及相应生境

1.2绿洲-荒漠过渡带土壤水势梯度下实验材料及相应生境

1.3干旱区降水量梯度下实验材料及相应生境

2研究方法

2.1荧光显微镜观察芦苇叶片形态结构

2.2梭梭、花棒同化器官水势和土壤含水量及芦苇土壤水势测定

2.3梭梭、花棒及芦苇气体交换测定

2.4芦苇叶片相对含水量测定

2.5梭梭、花棒及芦苇光合关键酶提取和活性测定

2.6芦苇抗氧化酶和乙醇酸氧化酶的提取和活性测定

2.7植物叶绿素(Chl)、类胡萝卜素(Car)含量测定

2.8降水量梯度下群落组成、枝/叶比及临泽芦苇种群密度、生物量的测量

2.9土壤水势梯度下芦苇和降水量梯度下植物比叶面积和全氮含量测定

2.10数据分析

结果与分析

1 C4植物梭梭和C3植物花棒气体交换和C4途径酶活变化

1.1人工控制地下水位深度生长的梭梭、花棒土壤含水量

1.2环境因子和叶片水势变化

1.3梭梭、花棒不同同化器官随VPD变化的气体交换特征

1.4梭梭、花棒同化器官气孔导度对VPD变化的敏感性

1.5梭梭花棒同化器官Ci/Ca对VPD的响应

1.6梭梭花棒同化器官C4光合关键酶活性

2芦苇沿绿洲-荒漠过渡带水分梯度光合生理生态变化

2.1芦苇沿水分梯度的形态结构变化

2.2芦苇沿过渡带水势梯度气体交换变化特征

2.3芦苇光合关键酶活性沿土壤水势梯度的变化

2.4芦苇光呼吸关键酶活性沿水分梯度的变化

2.5沿水分梯度分布的芦苇抗氧化系统的变化

2.6沿过渡带水势梯度分布的芦苇种群叶输导特征(LSP)与比叶面积(LMA)、氮含量等的关系

2.7沿水分梯度分布的芦苇种群密度与个体平均生物量的关系

3群落水平C4光合增加的枝叶比变化及与光合有关的叶属性特征

3.1降水量梯度分布各试验点物种组成

3.2各试验点共有物种与光合有关的叶茎属性特征

3.3降水量梯度下植物群落水平枝/叶比变化

讨论

1干旱荒漠地区C3植物发展了C4途径

1.1 C3植物花棒具有C4光合特征

1.2花棒C4光合途径的生化亚型

1.3花棒两种同化器官C4光合的比较

1.4与C4途径有关的气孔对VPD的敏感性

2绿洲-荒漠过渡带植物光合途径由C3向C4转变的必然性

2.1干旱胁迫下植物光合碳同化途径转变的形态结构基础

2.2干旱胁迫下芦苇光合碳同化途径转变的光合酶特征变化

2.3干旱诱导的芦苇光合碳途径的气孔行为变化

2.4芦苇抗氧化系统的协同作用

2.5沿水分梯度分布的芦苇种群密度与个体平均生物量的关系

3干旱半干旱区植物对渐进干旱胁迫的适应规律

结论

参考文献

博士在读期间发表文章

致谢