我国东海赤潮高发区休眠期浮游植物的生态生理学研究

摘要

藻类生活史中的休眠阶段是对波动变化的生存环境的一种生存策略，为营养细胞在不良环境条件下的生存提供了保护。休眠期细胞可以在适宜的条件下萌发形成营养细胞，为浮游植物群落的发展提供了一个重要的种源基础。因此休眠期细胞的萌发对于浮游植物的群落演替和补充以及在诱发赤潮发生过程中起着重要的作用。
　　 长江口邻近海域是我国重要的渔场和水产养殖区，同时也是赤潮高发区。本论文于2006年4月至5月在该海域进行两个航次大面站调查，首次研究了该海域沉积物中休眠期浮游植物的生物多样性、群落分布、群落结构与环境因子的关系以及休眠期浮游植物萌发的生理特性。通过对休眠期浮游植物生态生理学的研究，为东海赤潮高发区浮游植物群落分析和赤潮发生机制提供了基础数据和科学依据。主要研究结果如下：
　　 1．东海赤潮高发区沉积物中休眠期浮游植物群落是以硅藻为主导的群落。共鉴定休眠期浮游植物24属47种和变种，其中硅藻17属33种，甲藻6属12种，蓝藻1属2种。中心纲硅藻种类数为26种，占总种类数的55.3％。硅藻主要由下列几个属组成：海链藻属（Thalassiosira）、角毛藻属（Chaetoceros）、骨条藻属（Skeletonema）、圆筛藻属（Coscinodiscus）；甲藻主要有原多甲藻属（Protoperidinium）、裸甲藻属（Gymnodinium）和斯氏藻属（Scrippsiella）；蓝藻有束毛藻属（Trichodesmium）。从沉积物中培养出的浮游植物种类在该海域浮游植物群落组成中均有出现，但浮游植物群落中一些常见种类在沉积物中却没有发现。
　　 2．从沉积物中培养出来的浮游植物种类中有1/3可以确定其休眠形式，其余尚不清楚其休眠形式。已确定的硅藻种类中大部分可以形成休眠孢子，只有圆海链藻（Thalassiosira routula）既可以形成休眠孢子也可以形成休眠细胞。甲藻中链状裸甲藻（Gymnodinium catenatum）、脆片藻（Fragilidium sp.）、斯氏藻（Scrippsiella spp.）和链状亚历山大藻(Alexandrium catenella)可以形成孢囊。
　　 3．采用最大可能数法（most probable number method， MPN）检测东海赤潮高发区沉积物中具有萌发活性的休眠期浮游植物细胞丰度，结果显示细胞丰度范围为2.0×103～1.14×106cells·g-1干重，平均为3.24×105cells·g-1干重，这些休眠期细胞为浮游植物群落提供了丰富的种源。受长江径流、江浙沿岸流以及外海水团多个水系的影响，调查海区沉积物中休眠期浮游植物丰度月变化较大，且不同站位休眠期细胞丰度差别很大，斑块状分布明显。休眠期硅藻细胞数量占绝对优势，平均占休眠期浮游植物总细胞数量的96.7%。
　　 4．沉积物中骨条藻休眠期细胞丰度平均达2.7×105cells·g-1干重，占沉积物休眠期浮游植物总细胞数量的83.3%，是沉积物中休眠期浮游植物群落的绝对优势属，其分布状况决定了海域休眠期硅藻的平面分布格局，主要种类为玛氏骨条藻（Skeletonema marinoi）、多恩骨条藻（Skeletonema dohrnii）和敏盐骨条藻（Skeletonema subsalsum）。次优势属为角毛藻属和海链藻属，分别占总细胞数的13.9%和1.0%，主要种类有旋链角毛藻（Chaetoceros curvisetus）、柔弱角毛藻（C. debilis）、棱角海链藻（Thalassiosira angulata）和圆海链藻。骨条藻、角毛藻和海链藻同时也为浮游植物群落的优势种群。沉积物中甲藻休眠期细胞数量很少，平均在1.0×103cells·g-1干重以下，其中斯氏藻数量相对较多。
　　 5．应用典范对应分析(CCA)方法分析了各环境因子对休眠期浮游植物分布的影响以及环境因子间的相互关系。根据环境因子与排序轴的相关系数，影响东海赤潮高发区沉积物中休眠期浮游植物种类分布格局的主要环境因子依次为磷酸盐、硝酸盐、硅酸盐、盐度、温度和溶解氧。环境因子对不同种类休眠期浮游植物的影响程度不同，影响骨条藻的主要因子依次为磷酸盐、硅酸盐和无机氮盐，影响角毛藻的主要因子为盐度和温度，影响海链藻、束毛藻和斯氏藻的主要因子为溶解氧。
　　 6．东海赤潮高发区沉积物0～14cm深度中存在多种具有萌发活性的休眠期浮游植物。不同深度中休眠期浮游植物的种类差异不大，硅藻常见属为角毛藻属、骨条藻属和海链藻属；甲藻常见属为亚历山大藻属、裸甲藻属、斯氏藻属和脆片藻属（Fragilidium）。沉积物中多数种类的存活时间均超过3年，其中可以形成孢子或孢囊的种类占多数。角毛藻、骨条藻、亚历山大藻、裸甲藻和斯氏藻的存活时间均超过5年。
　　 7．采用正交实验方法研究温度、盐度和光照三种环境因子对沉积物中浮游植物休眠期群体萌发过程的影响。结果表明在温度10～25℃和盐度20～35psu的范围内，光照对硅藻休眠期细胞萌发的影响极为显著（p＜0.01），对甲藻的影响达到显著水平(p＜0.05)，而温度和盐度对休眠期细胞萌发影响不显著。直观分析结果显示各因子影响的主次次序为光照＞温度＞盐度。
　　 8．硅藻在黑暗中不能萌发，只有在暴露于一定光照强度时才能萌发，并且随着光照强度的增强，萌发率显著上升。甲藻中斯氏藻、链状亚历山大藻(Alexandrium catenella)和脆片藻(Fragilidium sp.)在黑暗中能够萌发，但是光照条件下的萌发率远高于黑暗条件。
　　 9．不同种类休眠期浮游植物萌发的最适条件不同。骨条藻在80001ux光照条件下最适宜萌发；旋链角毛藻休眠孢子最适宜萌发的环境条件分别为温度10℃、光照80001ux和盐度20psu;海链藻休眠期细胞萌发条件分别为25℃、80001ux和20psu;斯氏藻孢囊在温度15～20℃范围内，萌发率随光照强度(0～80001ux)升高而升高；脆片藻孢囊在温度为15℃、光照80001ux和盐度为20psu条件下萌发率最高。温度是影响链状亚历山大藻孢囊萌发的显著因素，低温（10℃以下）可以抑制孢囊萌发，其最适宜萌发条件为15℃、80001ux和20psu。
　　 10.东海赤潮高发区重要的赤潮生物玛氏骨条藻在氮胁迫条件下形成的休眠期细胞在重新添加氮源时可以在24h内萌发，萌发率在95%以上。玛氏骨条藻休眠期细胞在萌发过程初始期大量储存氮源，表现出吸收营养物质与生长之间不同步关系。