简单海洋浮游生态系统稳态对增温的响应

摘要

温度是影响海洋浮游生态系统结构和功能的关键环境因子。从上个世纪初以来，受到人类排放温室气体的影响，全球海洋平均温度明显升高。但温度影响浮游生态系统变化和浮游生物生物量变动的机制还不明确。本文采用理论模型与实验生态相结合的方法探究温度对简单浮游生态系统稳态的影响，并一同考虑营养盐的输入，得到如下主要结果:
　　1.建立描绘以亚心形扁藻（Platymo nas Subcordiformis，绿藻）为被捕食者、海洋尖尾藻(Oxyrrhis marina，甲藻)为捕食者以及磷酸盐为限制性营养盐的简单海洋浮游生态系统生物间相互作用速率关系的营养盐-浮游植物-浮游动物(Nutrient-Phytoplankton-Zooplankton，NPZ)模型。根据海洋尖尾藻及亚心形扁藻生长的最适温度设置培养温度梯度，即最适温度±5℃。通过一系列的亚心形扁藻单种培养实验和海洋尖尾藻摄食实验，获得多温度梯度下模型中的未知参数:亚心形扁藻的内禀生长率(μmax)、海洋尖尾藻的最大摄食率(gmax)、亚心形扁藻生长的营养盐半饱和常数(KN）、海洋尖尾藻对亚心形扁藻摄食的半饱和数(KP)、海洋尖尾藻的同化效率(ε)及海洋尖尾藻死亡率(m)，从而得到不同温度下的NPZ模型。
　　2.在多温度梯度下进行简单浮游生态系统的长期半连续培养实验，每日观测系统内营养盐浓度、浮游植物生物量以及浮游动物生物量的波动趋势，得到营养盐、浮游植物和浮游动物的长期时间序列，经广义相加模型(GeneralizedAdditional Model，GAM)和经验模态分解(Empirical Mode Decomposition，EMD)分析后发现:15℃时，除营养盐外，其他两个时间序列均存在周期为25天的极限环;20℃时，除营养盐外，其他两个均存在周期为23天的极限环;25℃时，三个时间序列均存在周期为约15天的极限环。多温度梯度的NPZ模型结合不同温度下的半连续培养实验营养盐、浮游植物和浮游动物时间序列的初始值，模拟简单浮游生态系统长期半连续培养过程发现:25℃时，三个时间序列均存在周期为25天的极限环;20℃时，三个时间序列均存在周期为23天的极限环;25℃时，三个时间序列均存在周期为15天的极限环。NPZ模型模拟的长期时间序列波动周期与实验结果基本吻合，不仅证明了模型的可靠性，也揭示了随温度的升高，简单浮游生态系统极限环的波动周期逐渐变小、稳定性逐渐降低。
　　3.为探究简单浮游生态系统稳态对不同浓度营养盐输入的响应，本研究采用磷酸盐浓度分别为lμmol/L和5μmol/L的稀释培养基，对简单浮游生态系统进行长期半连续培养对比实验，观测系统内磷酸盐浓度、浮游植物生物量以及浮游动物生物量的波动趋势。两个长期半连续实验结果经GAM和EMD分析后发现，不同营养盐输入的长期时间序列均呈现周期一定的极限环，但高浓度磷酸盐输入的营养盐、浮游植物和浮游动物时间序列波动周期均小于低磷酸盐浓度输入的时间序列波动周期，从而可以得到高营养盐输入会导致简单浮游生态系统稳定波动周期变小、稳定性变低的结论。

目录

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摘要

第一章 绪论

1．1 温度上升对海洋浮游生态系统的影响

1．2 海洋浮游生态系统的稳态

1．2．1 海洋浮游生态系统常见稳态的分类

1．2．2 海洋浮游生态系统稳态的影响因素

1．3 理论模型与实验生态相结合的方法在浮游生态系统稳态研究中的应用

1．4 本研究的科学问题和研究内容

第二章 实验材料、方法以及数据分析

2．1 材料和方法

2．1．1 实验室简单浮游生态系统

2．1．2 简单浮游生态系统的长期半连续培养

2．1．3 参数的测定

2．2 理论模型的构建

2．3 数据分析

2．3．1 利用广义相加模型(Generalized Additional Model，GAM)拟合长期半连续培养实验的时间序列

2．3．2 利用经验模态分析(Empirical Mode Decomposition，EMD)分解长期半连续培养实验的时间序列

第三章 不同温度的简单浮游生物生态模型

3．1 NPZ(Nutrient-Phytoplankton-Zooplankton)模型中未知参数的估计

3．1．1 亚心形扁藻内禀生长率的测定

3．1．2 亚心形扁藻生长的磷酸盐半饱和常数的测定

3．1．3 海洋尖尾藻的最大摄食率、海洋尖尾藻对亚心形扁藻摄食的半饱和常数及海洋尖尾藻的同化效率的测定

3．1．4 对海洋尖尾藻死亡率的估计

3．2 NPZ模型对简单浮游生态系统长期半连续培养过程的模拟

3．2．1 不同温度的NPZ模型

3．2．2 不同温度的NPZ模型模拟简单浮游生态系统长期半连续培养过程在R中的实现

3．3 小结与讨论

3．3．1 对NPZ模型的讨论

3．3．2 对模型未知参数的讨论

第四章 温度及营养盐输入对简单浮游生态系统稳态的影响

4．1 时间序列波动周期与生态系统稳定性的关系

4．2 简单浮游生态系统的长期半连续培养实验对NPZ模型的验证

4．2．1 利用广义相加模型(GAM)分析简单浮游生态系统长期半连续实验结果

4．2．2 利用经验模态分析(EMD)分析简单浮游生态系统长期半连续实验结果

4．3 理论模型与实验生态相结合探究温度对简单浮游生态系统稳态的影响

4．3．1 理论模型模拟温度对简单浮游生态系统稳态的影响

4．3．2 实验生态探究温度对简单浮游生态系统稳态的影响

4．4 不同温度下营养盐输入对简单浮游生态系统稳态的影响

4．4．1 利用广义相加模型(GAM)探究不同温度下营养盐输入对简单浮游生态系统稳态的影响

4．4．2 利用经验模态分析(EMD)探究不同温度下营养盐输入对简单浮游生态系统稳态的影响

4．5 讨论与小结

4．5．1 实验结果与NPZ模型产生差异的原因

4．5．2 简单海洋浮游生态系统稳态对不同培养温度培养温度的响应

4．5．3 简单海洋浮游生态系统稳态对不同浓度磷酸盐输入的响应

第五章 总结与展望

5．1 主要结论

5．1．1 NPZ模型的验证

5．1．2 简单浮游生态系统稳态对增温的响应

5．1．3 简单浮游生态系统稳态对高浓度营养盐输入的响应

5．2 特色和创新

5．3 不足与展望

参考文献

致谢