黄麻属(corchorus)起源与演化的研究

摘要

黄麻(jute)为椴树科(Tiliaceae)黄麻属(Corchorus)一年生草本植物，是重要的天然纤维作物，也是中国、印度、孟加拉等国家的特色经济作物。关于黄麻属的起源与演化，各国学者历来持不同观点，对其起源地和演化途径有不同看法。为明确黄麻属的起源与演化，本研究以来自13个国家的黄麻属6个种，包括9个近缘野生种、9个野生长果类型、13个野生圆果类型、21个栽培长果品种和44个栽培圆果品种等共96份种质资源为供试材料，分别采用SRAP分子标记结合形态学方法、SRAP分子标记结合ISSR标记、SRAP分子标记方法等不同的试验方法，用MEGA软件结合DPS软件绘制了黄麻属的进化树，计算了不同来源地黄麻属各种类型的进化时间，基于各类型黄麻在进化树的位置及进化时间，对黄麻属的起源与演化进行了探讨。本研究还对黄麻近缘野生种、栽培长果品种和栽培圆果品种的染色体特征进行了研究，以期揭示黄麻属在细胞学方面的演化趋势。主要研究结果如下：
　　 1、在供试黄麻种质资源中，近缘野生种处于进化树的最基础位置，且平均进化时间最长，说明近缘野生种是黄麻两个栽培种起源演化的最原始的祖先类型。本研究中，近缘野生种中进化时间最长的3个种是三齿种、三室种(19C)和假长果，均广泛分布于非洲。结合非洲为黄麻属种的现代分布中心，分布的频数和密度均较高的事实，综合前人的研究结果，本研究认为，非洲为黄麻属野生种的起源与演化中心。而近缘野生种中进化时间最短的3个种分别是三室种(21C)、漳浦假黄麻和南阳假黄麻，它们是起源较晚、相对较新的种，由其它近缘野生种演化而来。这3个种中的漳浦假黄麻和南阳假黄麻均是中国的野生黄麻类型，三室种(21C)除分布于非洲和印度尼西亚等地外，在我国亦有分布。据此推断中国是世界黄麻属的次生起源中心。
　　 2、将长果黄麻的平均进化时间结合来源地分析，来自非洲的野生长果黄麻平均进化时间最长，来自其它地区的进化时间较短；非洲长果栽培黄麻品种的平均进化时间亦最长，来自印度、孟加拉和中国南部地区的次之，而来自亚洲其它国家的进化时间则较短。从长果黄麻的分布地来看，非洲是野生长果黄麻与栽培长果黄麻广泛分布的地区。此外，我国的云贵高原和四川等地的栽培种野生亲缘类型分布广泛，广东、广西、福建等地均发现有野生长果黄麻的自然分布小群落，且我国南方的长果黄麻栽培类型较丰富。据此推断非洲的野生长果黄麻与栽培长果黄麻起源均最早，为世界野生长果黄麻与栽培长果黄麻的初级起源中心；印度——缅甸——中国毗邻地区为世界长果栽培黄麻的次生起源中心；栽培长果黄麻从初级起源中心和次级起源中心起源后，在漫长的演化过程中，通过各种途径传播至其它国家和地区，如亚洲的越南、日本，美洲的古巴等，并被广泛种植。
　　 3、供试材料中的野生圆果黄麻分别来自中国南部地区、泰国和尼泊尔，从地理位置上看属于中国南部及与中国相邻的南亚、东南亚国家。这些品种的平均进化时间较长，说明它们是起源较早的圆果黄麻类型，应为其它圆果黄麻栽培种的祖先。在供试的野生圆果黄麻类型中，来自中国的“海南野生圆果”在进化树上的位置与圆果栽培黄麻相邻，推测该类型为圆果栽培黄麻直接的野生祖先，即圆果栽培黄麻品种最早是由中国的“海南野生圆果”演化而来。从整体来看，栽培圆果黄麻的平均进化时间较短，说明圆果栽培黄麻这一类型在进化上较长果黄麻稍迟。44个栽培圆果黄麻品种中，来自中国南部各省的平均进化时间稍长于来自泰国、印度、日本等与中国邻近的国家的，说明中国圆果栽培黄麻是较原始的，其起源早于其它国家和地区。中国不仅有丰富的野生圆果黄麻资源，在福建、广东、海南等省均有野生圆果黄麻的自然分布小群落，而且还是圆果栽培黄麻类型的最多样性区域，并且栽培历史悠久。综合分子生物学、历史学和现代黄麻属圆果野生种及圆果栽培种类型的分布情况，本研究认为，中国南部以及与之相邻的南亚、东南亚地区为世界野生圆果黄麻的起源中心，中国南部地区同时为世界栽培圆果黄麻的起源中心。
　　 4、本研究所采用的几种方法均可以用于黄麻属起源与演化的研究，并能得到基本一致的结论，但之间存在差别。从引物扩增的条带总数、多态性条带数及所绘制的进化树综合来看，SRAP方法优于ISSR方法。而从供试材料在进化树上的位置、平均进化时间等综合分析，SRAP分子标记结合ISSR方法及SRAP分子标记结合形态学方法，是几种方法中较理想的方法，基于此两种方法绘制的进化树状图比单独使用SRAP方法或ISSR方法的效果更好。
　　 5、对黄麻属几个种的染色体特征的研究表明，各个种间在染色体组型大小上有所不同，并且表现出一定的变化规律：近缘野生种的染色体总长度与绝对长度最小，长果黄麻的染色体长度居中，圆果黄麻的染色体总长度与绝对长度值最大。将黄麻属各种间染色体大小的变化结合其进化时间分析，可以看出，在黄麻属进化过程中，其染色体大小的演化呈现由小到大的趋势，起源越早的种染色体长度越小，而进化程度越高的种染色体长度越大。这与形态学上植株高度、叶片大小、种子大小等的进化趋势是一致的。黄麻属两个栽培种的核型为1A型，属最对称的核型；供试近缘野生种的核型大部分属较不对称的2A型核型，只有假长果(pseudo—olitorius)的核型为1A型。因此，初步推断黄麻属的核型是由不对称向对称方向演化的。从染色体的臂比看，起源越早的黄麻类型其染色体长臂与短臂的比值越大，起源越晚、越进化的类型其染色体臂比值越小，即在黄麻属的演化过程中，染色体有由近中部着丝粒向中部着丝粒形态发展的趋势。

目录

文摘

英文文摘

声明

第一章 绪论

1.1关于作物的起源与演化

1.1.1作物起源的学说与理论

1.1.2确定作物起源中心的基本方法

1.2关于黄麻起源、演化及分类的研究

1.2.1黄麻生产概述

1.2.2关于黄麻的起源、演化

1.3研究作物起源与演化及分类的方法

1.3.1形态学方法

1.3.2细胞学标记方法

1.3.3孢粉学方法

1.3.4分子生物学方法

第二章 SRAP标记结合形态学方法研究黄麻的起源与演化

1、材料与方法

1.1试验材料

1.2试验方法

2、结果与分析

2.1基于SRAP方法的结果与分析

2.2基于SRAP标记结合形态性状数据的辐射树状图的分析

2.3对基于SRAP结合形态性状构建的圆形进化树的分析

2.4对基于SRAP结合形态性状构建的传统进化树的分析

3、讨论

3.1关于黄麻的起源与演化

第三章 SRAP分子标记结合ISSR分子标记分析黄麻的起源与演化

1、材料与方法

1.1所用材料

1.2试验方法

2、结果与分析

2.1 ISSR标记条带扩增情况

2.2 SRAP和ISSR方法结合对黄麻起源与演化的分析

3、讨论

3.1关于黄麻的起源与演化

3.2两种分析方法之间的比较

第四章 基于SRAP方法对遗传多样性、起源与演化的研究及与ISSR方法的比较

1、材料与方法

2、结果与分析

2.1基于SRAP方法的聚类分析

3、讨论

3.1黄麻种质资源的遗传多样性

3.2黄麻的起源与演化

3.3 SRAP与ISSR两种方法的比较

第五章 黄麻属几个种染色体的核型分析

1、材料与方法

1.1 材料

1.2方法

2、结果与分析

2.1黄麻栽培种的核型特征

2.2近缘野生种的核型特征

2.3黄麻属几个种之间染色体特征的比较

3 讨论

3.1 染色体特征与进化趋势

3.2 小结

小结与展望

1、本研究的创新之处

2、进一步的研究方向

参考文献

附录

致谢