入侵植物剑叶金鸡菊繁殖特性与适应策略研究

摘要

生物入侵是一个全球性问题,受到广泛关注,明确生物入侵发生的原因和机制可以有效地控制和减少其入侵危害,鉴别能够产生入侵性的植物特性引起国内外学者极大的关注。繁殖是入侵种群建群的基本要求,与繁殖相关的特征可影响归化和入侵的成功,这些特征对解释进而预测植物入侵是非常重要的,对入侵种繁殖特性的研究成为入侵生物学主要研究内容之一。
　　 剑叶金鸡菊(Coreopsis lanceolata)属双子叶植物纲(Dieoytledoneae),菊目,菊科(Compositae),金鸡菊属。剑叶金鸡菊原产于北美,1936年作为园林植物引入江西庐山,目前已在在全国许多地区扩散,并严重影响了这些地区的物种多样性,为中国主要外来入侵物种之一。本论文通过对剑叶金鸡菊有性繁殖特性、克隆繁殖特性、及其不同生境条件下的生理生态适应特征与入侵性之间的关系进行了研究,重点探讨了该物种游击型克隆构型的生态适应意义及其克隆性对交配系统的影响,进而揭示剑叶金鸡菊有性繁殖保持机制。结果表明:
　　 1.剑叶金鸡菊每年4月下旬开始现蕾,5-11月为花果期。单个头状花序的花期为5-7 d,花序每天开1-2轮花,经4-6 d,花序上的花朵可全部开放。从第6-7d开始,头状花序上的小花从外围开始逐渐衰老,子房开始发育并伸长。从开花至花瓣全部脱落需8-9 d,至果实成熟开裂约需18 d。管状花单花期从开放到散粉末期一般持续4-6 d,雄蕊已先于雌蕊成熟,因花药结合成药筒,且药室内向开裂,成熟的花粉粒散落在药筒内。随花柱伸长花粉粒团被推出高出花冠,然后柱头两裂片展平,受粉面准备接受传粉昆虫带来的花粉。单个花序自交及同株异花授粉不亲和,其P/O比为103549.40±7162.44,为异株异花授粉的异交型。花序高花粉活力(开花初期1-4 d花粉活力非常可保持(94％-95％)保障了充足的花粉资源。剑叶金鸡菊主要传粉昆虫为本地蜂,其一天访花高峰时间为上午11:30min以前,此时段,平均每朵花序每30min访花昆虫数约10个左右。本地蜂在剑叶金鸡菊种群的平均飞行距离为12.71cm,最长飞行距离为60cm,每朵花停留时间较长约10s,昆虫平均访问剑叶金鸡菊基株数为2.59株。充足的花粉资源、访花昆虫数量多及每个飞行回合较高访问基株数,保障了剑叶金鸡菊高结实率(平均12000粒·株-1)。自然条件下其种子的萌发率累积萌发率约为50％-70％,且适宜条件下2-3d即可萌发。播种深度对剑叶金鸡菊种子萌发具有显著影响。土壤表层的种子萌发率最高,土层2 cm以下的种子萌发受到显著抑制。营养丰富的土壤有利于剑叶金鸡菊种子萌发,即在资源丰富的环境条件下剑叶金鸡菊的入侵能力可能会加强。
　　 2.逃逸的剑叶金鸡菊在野外能实现自我更新,并且正在向庐山自然森林生态系统扩散,但它们大多数在干扰比较强烈的生境出现,如路边、旅游景点开阔区,其种群的伴生植物多为一些适应范围广的杂草。不同海拔群落特征调查表明,剑叶金鸡菊甚至比恶性入侵植物豚草(Ambrosia artemisiifolia)分布范围还广。剑叶金鸡菊在庐山不同分布点的种群密度、种群生境及群落特征表明,它有着广泛的适应性,其种群扩散的潜力比较大。无论是资源贫乏的岩石还是资源丰富的弃耕地生境,剑叶金鸡菊种群克隆构型均以密集型为主。剑叶金鸡菊的密集型克隆生长的集团化生长策略,使其种群耐贫瘠和干旱能力非常强,因而适应不同生境的能力也非常强,这种生长策略使剑叶金鸡菊个体能快速扩增并排挤本土植物,形成大面积的单一优势种群影响当地的生物多样性。
　　 3.整个生长季节,剑叶金鸡菊对摘除花处理的反应是花芽分化数量增加了10多倍,剑叶金鸡菊对花器官的资源投入方式是一种补偿策略,说明种子繁殖是剑叶金鸡菊非常重要的繁殖策略。在整个生长季节剑叶金鸡菊均可从根蘖长出密集型克隆分株,8月下旬开始其枝条开始出现游击型克隆生长,而此时是否枝条产生游击型克隆分株与是否接触土壤无关。剑叶金鸡菊不同生理时期的枝条产生克隆分株的能力不同,衰老期的枝条再生能力显著高于幼年期和盛年期的枝条。因此,对剑叶金鸡菊的机械防除宜在其生长早期进行,秋冬季拔除的枝条应妥善处理,以免认为造成剑叶金鸡菊的二次扩散。随着土壤N素及光照水平条件的下降,其游击型克隆分株的分化数量并未增加,即游击型克隆分株的产生不受生境特征影响,只与其生活史特征密切相关。这一特征可以理解为剑叶金鸡菊对资源的最大化利用,具有显著的进化适应意义。剑叶金鸡菊的有性繁殖可以产生大量具有新基因型的个体及通过种子的长距离传播进入新的生境,而克隆繁殖以产生分株的方式可以使这个新基因型在生境固定下来并定居建群。本文研究结果表明剑叶金鸡菊入侵与其繁殖特征密切相关。
　　 4.筛选了8对AFLP引物对庐山公路旁绿化带(VB)和荒地(AF)两个居群55份材料的遗传多样性了分析。8个引物共扩增出674条带,其中有613个条带为多态条带,占90.9％。Shannon信息指数(I)和Nei基因多样性(h)也揭示2个斑块剑叶金鸡菊的遗传多样性较高,其中AF斑块最高,分别为0.49和1.57。公路边和荒地居群的基因型比率(G/N)相对比较高,平均为0.67。模拟剑叶金鸡菊克隆分株空间分布结果表明,基因型混合程度显著影响剑叶金鸡菊植株的结实率,即克隆分株的驱散水平对剑叶金鸡菊有性繁殖影响非常大。剑叶金鸡菊居群遗传多样性高、传粉昆虫一个飞行回合较高的基株访问数、及其生育期后期能通过茎节产生游击型克隆分株使相同基因型在种群驱散开,这样的一些特性降低了同株授粉的几率,保障了花粉资源,从而避免了克隆性对异交交配系统的不利影响,保证了高异交率。
　　 5.光强是影响剑叶金鸡菊入侵的重要环境因子,高光环境下其幼苗较高的相对生长速率(RGR)和植物单位重量的光合效率(Am)与其入侵性密切相关。遮阴下,剑叶金鸡菊的RGR、Am均降至最低,资源利用能力下降是其不能适应林下荫蔽环境的原因。根据剑叶金鸡菊对光资源条件变化的反应,剑叶金鸡菊属于专能型(master-of-some-trades)类型,即只有在全光生境才具有最优种群扩散能力。

目录

文摘

英文文摘

1 文献综述

1.1 入侵植物的危害及入侵机制研究进展

1.1.1 入侵植物的概念与危害

1.1.2 入侵植物入侵机制研究

1.2 植物繁殖生态学研究

1.2.1 植物繁育系统研究

1.2.2 植物传粉机制研究

1.3 入侵植物的繁殖生态学研究

1.3.1 入侵植物有性繁殖特征与入侵性之间的关系

1.3.2 入侵植物克隆繁殖特征与入侵性之间的关系

1.3.3 入侵植物的繁育系统

1.3.4 入侵植物的繁殖对策

2 剑叶金鸡菊的入侵与论文的主要目的、意义和内容

3 剑叶金鸡菊有性繁殖特征及其与入侵性之间的关系

3.1 引言

3.2 研究样地与研究方法

3.2.1 研究样地自然概况

3.2.2 研究方法

3.2.3 数据处理

3.3 结果与分析

3.3.1 花大小与开花动态

3.3.2 花粉活力

3.3.3 交配系统检测

3.4 种子产量、千粒重及萌发特性

3.4.1 种子产量及千粒重

2.4.2 种子萌发特性

3.5 讨论

3.6 小结

4 剑叶金鸡菊自然种群生长特性及群落特征

4.1 引言

4.2 研究方法

4.2.1 研究地点

4.2.2 样地设置及数据采集

4.3 数据分析

4.4 结果与分析

4.4.1 不同海拔剑叶金鸡菊群落特征

4.4.2 不同生境剑叶金鸡菊单优种群生长特性的影响

4.5 讨论

4.5.1 剑叶金鸡菊的危害及扩散潜力

4.5.2 异质性生境下剑叶金鸡菊种群克隆生长特征

4.5.3 剑叶金鸡菊异质生境适应策略

5 剑叶金鸡菊繁殖分配、克隆繁殖特征及与入侵性间的关系

5.1 引言

5.2 研究方法

5.2.1 繁殖投入及繁殖分配研究

5.2.2 剑叶金鸡菊克隆生长物候

5.2.3 剑叶金鸡菊茎克隆生长特性

5.2.4 克隆构型对土壤N素养分梯度和光照条件的响应

5.3 数据处理

5.4 结果与分析

5.4.1 剑叶金鸡菊繁殖投入及繁殖分配

5.4.2 克隆生长物候

5.4.3 压条对剑叶金鸡菊游击型克隆分株生长的影响

5.4.4 不同生育期剑叶金鸡菊枝条再生能力

5.4.5 不同土壤养分梯度和光照条件下剑叶金鸡菊克隆生长特征

5.5 讨论

5.5.1 剑叶金鸡菊繁殖分配

5.5.2 剑叶金鸡菊克隆生长特性及与其入侵性

5.5.3 土壤养分与光照对剑叶金鸡菊克隆构型的影响

5.6 小结

6 剑叶金鸡菊克隆生长对交配系统的影响

6.1 引言

6.2 研究方法

6.2.1 遗传多样性及克隆多样性

6.2.2 传粉生物学调查

6.2.3 人工模拟剑叶金鸡菊种群克隆结构

6.2.4 数据统计与分析

6.3 结果与分析

6.3.1 遗传多样性和克隆多样性

6.3.2 主要传粉昆虫及访花飞行行为

6.3.3 模拟克隆构型对结实率的影响

6.4 讨论

6.4.1 昆虫传粉行为对同株授粉的影响

6.4.2 克隆生长对同株授粉的影响

6.5 小结

7 不同光强下剑叶金鸡菊的适应策略

7.1 引言

7.2 研究方法

7.2.1 材料与处理

7.2.2 试验方法

7.3 结果与分析

7.4 讨论

7.4.1 剑叶金鸡菊的生长、生物量分配特征与其入侵性

7.4.2 植物的资源捕获能力与其入侵性

7.4.3 剑叶金鸡菊的形态、生长可塑性与入侵能力

7.5 小结

8 结论与展望

8.1 主要结论

8.2 特色与创新

8.3 展望

参考文献

致谢

读博士期间发表的论文及参与的项目