巨熊蜂亚属的修订及其分子系统学

摘要

巨熊蜂亚属(Megabombus)为膜翅目(Hypmenoptera)蜜蜂科(Apidae)熊蜂属（Bombus）内的昆虫，该亚属为典型的大体型，长吻蜂种，是高山高原上植物重要传粉者，特别是为一些长花冠植物的传粉，因此，该亚属在维持自然生态系统平衡和濒危植物的保护方面起着十分重要作用，由于巨熊蜂亚属种间形态特征趋同进化严重，种内毛色多变，给形态学分类带来困难，因此，有关该亚属的系统分类尚未见报道。本研究详细介绍了巨熊蜂亚属的研究现状，利用DNA条形码技术进行种类界定，并根据形态特征和体色图案构建检索表，最后，研究了该亚属熊蜂种类食物专一性进化机制，主要取得如下结果:
　　1.巨熊蜂亚属种类的界定与系统发育研究
　　本研究共获得巨熊蜂亚属昆虫标准COⅠ条形码单倍型117条，其保守位点389个、可变位点269个、简约信息位点221个、单变异位点48个。GMYC模型种类界定，结果显示，该亚属内共有22种熊蜂，获得一新种，命名为川熊蜂;超度量树(ultrametric tree)分析表明，所有种的节点支持率都达到90％以上，说明GMYC结果很好地支持每种蜂都为单系群。采用贝叶斯法和最大似然法构建巨熊蜂亚属的系统发育树，两种方法分析结果获得的系统发育树拓扑结构几乎一致，即两种分析方法都将巨熊蜂亚属明显分成2大群，第一大群为Richards亚属分类系统中Diversobombus亚属;第二大群为Richards亚属分类系统中Senexibombus亚属和Megabombus亚属，两种方法对这两大类群的支持率都达到100％，这两大类群形成一个大的单系群，因此，巨熊蜂亚属（Megabombus）应包括Richards亚属分类系统中Diversobombus亚属、Senexibombus亚属和Megabombus亚属的种类。
　　2.巨熊蜂亚晨分类及检索表
　　通过对全世界巨熊蜂亚属的地理分布分析，结果显示:该亚属只分布于旧世界;全世界总共有22个种，我国分布有16个种，分布于全国各个地区，青藏高原东部地区是该亚属的多样性中心。形态特征研究表明，该亚属所有种类个体为中到大体型，且都为长吻型蜂种，大部分种类颚眼距与上颚的宽度比值都大于1.5倍;根据形态特征和体色图案，分别构建了该亚属种类的雌性蜂和雄性蜂检索表。
　　3.朝鲜熊蜂体色多态性研究
　　通过查阅相关的馆藏标本、国内标本采集和文献资料，结果表明:朝鲜熊蜂仅分布于我国和朝鲜，分布海拔高度范围500-2000m，集中分布于1000-1500m。利用COⅠ条形码序列证明了体色多态性类似朝鲜熊蜂的标本为朝鲜熊蜂，共发现9种不同的工蜂体色和3种蜂王体色，胸部的体色变化由全棕色变成全黑色，中间存在一些过渡型体色图案。基于COⅠ序列的系统发育分析表明，朝鲜熊蜂与关熊蜂为姐妹群，并且为最近分化的种。朝鲜熊蜂采访植物种类涉及到11种长花冠植物，说明朝鲜熊蜂为多食性蜂种。
　　4.巨熊蜂亚属食物专一性研究
　　(1)巨熊蜂亚属的物种分化分析表明，该亚属的熊蜂种分化主要包括两个时期，首先，青藏高原东部横断山脉隆起为第一个分化时期，时间为425-150万年前;其次，北方森林气候变冷引起第二分化时期，时间为30-120万年前。
　　(2)通过物种分化分析表明，该亚属内食物专化性较强的种主要集中于第二个分化群，因此，该群的分化可能受到气候变冷而产生的食物专化;这些食物专化性强的种类主要分布在北部地区或者高海拔地区。
　　(3)该亚属熊蜂食物专化与季节的相关性研究表明，食性多寡与季节长短呈一定相关性，相同种分布于南部地区其食物更广泛。分布点的生长度日对在不同种或同一种不同分布点的影响研究结果表明，不同熊蜂种或同一种熊蜂其食物都存在极显著差异(F=19.9，P＜0.01)。分布于欧洲和我国北方地区的关熊蜂（B.consobrinus），其食物多寡存在显著差异(P＜0.01)，分布于欧洲的B.consobrinus-EU+B.gerstaeckeri群生长度日显著低于分布于B.religiosus+B.securus+B.koreanus群(P＜0.01)，说明分布点的生长度日对熊蜂食性的影响很大。
　　本研究对全世界范围的巨熊蜂亚属进行了系统的分类研究，查阅了相关的模式标本;系统整理了巨熊蜂亚属的地理分布、形态特征、体色图案等相关信息;编制了该亚属的雌性蜂和雄性蜂形态检索表;利用DNA序列分析该亚属的系统发育、并对种进行界定，修订了该亚属内熊蜂的种名，形成了巨熊蜂亚属完整的形态学分类和分子系统发育数据，为熊蜂属的系统分类和保护奠定了重要的基础。

目录

声明

摘要

英文缩略表

第一章 绪论

1．1 熊蜂概况

1．1．1 熊蜂的定义

1．1．2 熊蜂属分类地位

1．1．3 熊蜂属的分布

1．1．4 基于形态学的熊蜂系统发育

1．1．5 基于DNA序列熊蜂的系统发育

1．2 巨熊蜂亚属研究进展

1．2．1 巨熊蜂亚属建立及演化

1．2．2 巨熊蜂亚属国外研究情况

1．2．3 巨熊蜂亚属的国内研究概况

1．3 巨熊蜂亚属研究存在的不足

1．4 本研究内容、目的和意义

第二章 巨熊蜂亚属的系统发育

2．1 材料与方法

2．1．1 材料

2．1．2 方法

2．2 结果与分析

2．2．1 序列分析

2．2．2 种类界定

2．2．3 系统发育

2．3 讨论

第三章 巨熊蜂亚属的形态学研究

3．1 巨熊蜂亚属的形态特征

3．1．1 雌性蜂特征

3．1．2 雄性蜂特征

3．2 巨熊蜂亚属的种类特征

3．3 巨熊蜂亚属种类检索表

3．3．1 雌性蜂检索表

3．3．2 雄性蜂检索表

第四章 朝鲜熊蜂体色多样性及地理分布特性

4．1 材料与方法

4．1．1 材料

4．1．2 方法

4．2 结果与分析

4．2．1 地理分布

4．2．2 DNA条形码序列分析

4．2．3 系统发育

4．2．4 体色田橐

4．2．5 采访植物

4．3 讨论

第五章 巨熊蜂亚属食物专一性机制研究

5．1 材料与方法

5．1．1 蜂样品采集与查阅

5．1．2 种类界定与分化时间推测

5．1．3 种类分布多样性分析

5．1．4 食物专一性分析

5．1．5 生长度日对食物专—性影响

5．2 结果与分析

5．2．1 种类界定

5．2．2 分化时间推测

5．2．3 分布多样性

5．2．4 食物专一性

5．2．5 生长度日差异

5．3 讨论

5．3．1 种类界定

5．3．2 种类分化时间

5．3．3 食物专一性进化

第六章 全文结论

参考文献

致谢

作者简历