小麦骨干亲本碧蚂4号的遗传构成与利用效应分析

摘要

农作物育种实践证明，骨干亲本不仅直接培育了诸多大面积推广品种，而且衍生出许多应用广泛的育种材料，能够大大地提高作物育种的效率，关乎育种成败。但骨干亲本是育种家根据育成品种的系谱分析总结出来的，有关其内在本质、演变规律等问题缺乏系统的理论分析，无法用于指导今后的亲本筛选和创制。
　　碧蚂4号是我国小麦育种历史上重要的骨干亲本之一，同时义是大面积推广品种，其姊妹系碧蚂1号是典型的大面积推广品种而非骨干亲本，而碧蚂2号、碧蚂3号、碧蚂5号和碧蚂6号在育种和生产上则很少利用。来自同一组合姊妹系为何有如此显著的差异？其遗传本质是什么？碧蚂1号与碧蚂4号之间的遗传差异是否是大面积推广品种与骨干亲本的成因？这些问题的深入研究有助于揭示骨干亲本与大面积推广品种的遗传关系及基因组特征。
　　本研究首先通过对碧蚂4号及其亲本、姊妹系产量相关性状比较和小麦90K SNP芯片全基因组分析，结合全基因组关联分析，明确其作为骨干亲本的典型特征，以期揭示骨干亲本现象的客观存在;再利用碧蚂4号四个世代的衍生品种及系谱中间亲本，分析骨干亲本典型特征在衍生品种中的传递，揭示骨干亲本现象是否有规律可循;最后以不同育种时期的29个小麦骨干亲本为材料，分别分析不同时期骨干亲本的表型、基因型共性特征，揭示骨干亲本的特征与规律，为未来的骨干亲本筛选和预测提供科学依据。主要研究结果如下:
　　1、小麦产量相关性状的关联分析。碧蚂4号相关的124个供试品种在2007～2009年连续3年种植于陕西杨凌、山东泰安、河北石家庄、四川成都和江苏扬州5个环境，每点3次重复，重点考察株高、抽穗期、千粒重、穗粒数、单株穗数、穗长、每穗小穗数、不育小穗数共8个性状。利用BLUP估计供试材料的育种值，结合小麦90K SNP芯片的基因分型结果，利用TASSEL软件的MLM模型进行关联分析，以P＜0.05为显著性阈值。为降低关联分析结果的假阳性，以相邻位点间距小于6cM为标准，仅统计在染色体上呈区段分布的显著关联位点形成的区段，结果共检测到93个与产量性状关联的基因组区段，主要分布在第二、五部分同源群，其中控制株高的有32个区段，控制单株穗数的有19个区段，控制穗粒数的有30个，控制干粒重的有31个，并且有58个区段与多个性状相关联。以上结果明确了SNP位点与产量性状的关联及效应，并获得碧蚂4号的35个优异QTL区段，为后面的各项研究奠定了基础。
　　2、通过比较碧蚂4号与其双亲、姊妹系的表型和基因组差异，发现碧蚂4号作为骨干亲本具有不同于其姊妹系的典型特征，表明骨干亲本现象是客观存在的。
　　在表型特征方面，相比其姊妹系，碧蚂4号的突出特点是千粒重较高(34.53g)，不育小穗数较少（1.41个），主要产量构成因子相对协调，综合性状优良;而大面积推广品种碧蚂1号的产量性状更为突出，千粒重较碧蚂4号高(35.88g)，穗粒数较碧蚂4号多（44.79个）;其余4个姊妹系则各有缺陷，无法作为骨干亲本。
　　在基因组特征方面，利用在双亲间有多态性的8331个SNP标记分析碧蚂1～6号的基因组差异，结果发现，碧蚂4号具有724个特异位点，在基因组上形成了13个特异区段，其中11个与产量性状关联;碧蚂1号的特异位点有409个，形成的11个特异区段中有7个与产量相关性状关联;而碧蚂2、5、6的特异位点和基因组区段较少，即碧蚂4号相对其姊妹系具有更多的遗传异质性。
　　3、通过分析碧蚂4号典型特征在其四个世代衍生品种中的传递，发现碧蚂4号因其具有的典型特征在育种中被持续选择保留下来，表明骨干亲本现象是有规律的。
　　在表型特征方面，碧蚂4号的主要产量相关因子对其衍生后代品种具有突出的贡献，后代品种千粒重则从第一代的37.6g增加到第四代的41.2g，穗粒数也从41.5粒个增加到46.11粒，单株穗数从11.2个减少到9.97个，株高平均每个世代降低10cm左右，后代品种的产量构成更加优化，产量水平逐步提高。
　　在基因组特征方面，具有优异等位变异的碧蚂4号区段在后代的选择频率普遍高于非优异等位变异的区段，如优异等位变异区段BM4-S5、S6、S9、S11、S12在四个世代中被选择的平均频率均高于60％，而非优异变异区段BM4-S7在各个世代被选择的频率均较低。碧蚂4号特异基因组区段在衍生品种中有三种传递方式:(1)优异等位变异区段完全传递;(2)非优异等位变异区段被中间亲本区段替换，如区段BM4-S7;(3)与中间亲本重组形成新的区段，如控制穗粒数的区段BM4-S6，效应值为-3.509，减少穗粒数，发生重组后，区段效应值变为3.509，重组区段被后代品种选择，实现优异等位变异的重组和累加。此外，碧蚂4号的35个优异QTL区段中16个区段被高频率选择(60％)，可能是骨干亲本形成的重要基因组特征。根据碧蚂4号特异基因组区段的效应值可以初步预测后代品种的表型值。
　　4、不同时期骨干亲本的特征分析。通过对我国小麦育种3个时期（1950-60'S、1970-90'S和2000年以后）的29骨干亲本进行表型比较和全基因组SNP分析，明确了不同时期骨干亲本在表型、基因型方而的特征。
　　在表型方面，不同时期骨干亲本的产量相关性状随育种目标发生变化，但总体表现不低于同期的主栽品种。例如，1950-60'S的骨干亲本，株高较高，平均为119.31cm，单株穗数较多，平均为11.79个，千粒重较低，仅31.8g;2000年以后的亲本株高降低到79cm，单株穗数减少为8.89个，千粒重增加到42.5g，穗粒数也增加到49.63个。
　　在基因组特征方面，利用上述8331个SNP位点分析29个骨干亲本，分别确定了3个时期骨干亲本的共有基因组区段，以2000年以后的骨干亲本共有基因组区段最多，有61个区段，而1950～60年骨干亲本的共有区段较少，仅有11个。同时，分析了碧蚂4号特异基因组区段及优异等位变异在不同时期的分布，发现骨干亲本的优异等位变异区段随着育种年代的变化被更为优异的区段替换。
　　5、骨干亲本基本框架图的构建。结合2000年以后骨干亲本的共有基因组区段（61个）、碧蚂4号在后代被高频率选择的特异基因组区段（5个）和优异QTL区段（16个）构建了骨干亲本基本框架图，可用于今后骨干亲本的筛选，并为育种服务提供科学依据，为全基因组选择提供新的思路。

目录

声明

摘要

英文缩略表

第一章 文献综述

1．1 骨干亲本概念的提出及研究进展

1．1．1 骨干亲本概念的提出及其在育种中的重要性

1．1．2 骨干亲本的研究进展

1．2 小麦产量相关性状构成概述

1．3 SNP芯片在小麦研究中的应用

1．4 本研究的目的、意义及试验设计

1．4．1 本研究的目的和意义

1．4．2 研究内容

1．4．3 技术路线

第二章 小麦产量相关性状的关联分析

2．1 材料和方法

2．1．1 试验材料

2．1．2 表型鉴定及数据处理

2．1．3 SNP芯片分析及数据处理

2．2 结果与分析

2．2．1 表型分析

2．2．2 SNP标记多态性分析

2．2．3 SNP标记与性状的关联分析

2．3 讨论

第三章 碧蚂4号作为骨干亲本的典型特征

3．1 材料和方法

3．1．1 试验材料

3．1．2 表型鉴定及数据处理

3．1．3 SNP芯片分析及数据处理

3．2 结果与分析

3．2．1 碧蚂4号作为骨干亲本的典型表型

3．2．2 碧蚂1～6号姊妹系基因组差异

3．2．3 碧蚂4号作为骨干亲本的基因组特征

3．3 讨论

第四章 碧蚂4号被选择的典型特征及遗传效应

4．1 材料与方法

4．1．1 小麦材料

4．1．2 实验方法

4．2 结果与分析

4．2．1 碧蚂4号典型表型特征在后代品种中的遗传

4．2．2 碧蚂4号特异基因组区段在后代品种中被选择的频率

4．2．3 碧蚂4号优异QTL区段在后代品种中被选择的频率

4．2．4 碧蚂4号特异基因组区段的遗传效应

4．3 讨论

第五章 不同时期骨干亲本的特征分析

5．1 材料与方法

5．1．1 试验材料及数据处理

5．1．2 SNP芯片分析及数据处理

5．2 结果与分析

5．2．1 不同时期骨干亲本产量相关性状的特征分析

5．2．2 不同时期骨干亲本的基因组特征分析

5．2．3 碧蚂4号特征基因组区段在不同时期骨干亲本中的分布

5．2．4 骨干亲本框架图的构建

5．3 讨论

第六章 全文结论

参考文献

附录

致谢

作者简历