高山鸟类的适应性演化

摘要

高山地区通常具有较高的物种多样性,特别是富含动、植物的特有类群.以鸟类为例,中国的西南山地是唯一包含中国鸟类特有属、种分布中心的地区.西南山地山脉、河流南北纵横、高差很大,垂直变化明显.通过对多种雀形目鸟类的比较谱系地理学研究发现:地形的复杂性与异质化的环境阻碍了鸟类种群的扩散,形成"生态岛"的隔离效应,使得这些物种在生态岛长期隔离过程中产生了遗传分化.在第四纪冰期中,西南山地低海拔地区对鸟类提供了相对稳定的生态环境,使得这些物种在冰期时期得以生存并保持稳定,没有经历瓶颈效应以及冰后期种群扩张所带来的遗传混合,进一步积累了遗传分化,促进了物种间的分化.可见，西南山地的“生态隔离岛”对鸟类遗传多样性的形成与积累起到极为重要的作用。与热带安第斯、非洲东部的山地鸟类多样性中心的鸟类遗传多样性格局相比较，西南山地鸟类的分化时间较近，隔离程度也较弱。这些差异与山脉系统不同的地质历史、地形环境有关。鸟类在山地的高海拔环境中不仅仅体现了被动的适应(中性基因的隔离分化)，而且也经历了主动适应高海拔极端环境的过程。通过比较基因组研究发现:青藏高原的特有鸟类地山雀在适应高原的低氧、低温环境中产生了一系列主动的遗传适应机制:地山雀基因组中与能量代谢相关的基因家族发生了扩张，而与免疫和嗅觉相关的基因家族发生了收缩。同时发现地山雀与骨骼发育相关的基因发生了快速进化。这些适应性变化是为适应青藏高原的特殊环境产生的基本的生存适应策略(如低氧、低温的进化机制)，以及高原地面活动的适应演化(由山雀向鸦的形态特征转变)。