6液泡膜H+-PPase及其在植物耐盐抗旱育种中的作用

摘要

土壤盐碱化和干旱胁迫是限制农业生产和生态环境改善的重要因素。植物适应盐和干旱胁迫的有效机制之一是：利用液泡膜H+-PPase和H+-ATPase建立的跨膜质子梯度通过Na+/H+逆向转运蛋白将细胞质内过多的Na+区域化到液泡内，既减轻过多的Na+对细胞质的毒害作用，同时降低了细胞的渗透势，有利于根系在逆境条件下吸水：同时，液泡膜H+-PPase控制植物生长素的运输，从而促进根系的生长发育。因而，液泡膜H+-PPase在植物响应逆境胁迫和调节植物生长发育的过程中有着重要的作用。液泡膜H+-PPase是一个单基因编码的质子泵，以二聚体的形式耦联焦磷酸(PPi)水解和跨膜质子转运。大量研究表明，液泡膜H+-PPase存在于所有的从单细胞的藻类到陆生植物、厌氧的光合原核生物及一些原生动物中，但在真菌和动物中尚未发现。迄今，已克隆的H+-PPase基因多达200个，其含有730-770氨基酸残基，分子量在80kDa左右，具有14-17个跨膜区。植物H+-PPascs在氨基酸序列上的同源性高达85％以上。系统进化分析表明，植物H+-PPases主要有2种类型：Ⅰ型的活性被K+激活、但被适度Ca2+抑制，Ⅱ型对K+不敏感而对Ca2+极其敏感。两种类型H+一PPasc都需要Mg2+作为辅因子。已有研究表明，超表达H+-PPases的转基因植物较野生型植株具有以下特点：液泡中区域化了更多阳离子；根的生物量增加；植株在土壤水分亏缺胁迫后的恢复能力提高；耐盐性增强。我们实验室已从多浆早生植物霸王(zygophyllum xanthoxylum)中克隆到液泡膜H+-PPase基因的1个全长cDNA和2个部分cDNA核心片段，并在GeneBank登录，登录号分别为EU103625、EU103626、EU103627。