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能源草产业发展战略暨学术研讨会

能源草产业发展战略暨学术研讨会

  • 召开年：2014
  • 召开地：南宁
  • 出版时间： 2014-10-29

主办单位：中国草学会能源草类专委会

会议文集：能源草产业发展战略暨学术研讨会论文集

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  • 摘要：为研究芒属植物种子对盐分胁迫的耐受能力,分别采用50、100、150、200、250和300mmol/L,6个不同浓度的NaCl溶液胁迫荻(Miscanthussacchariflora)、南荻(M.lutarioriparius)、芒(M.sinensis)和芒×南荻杂交种(M.sinensis×lutarioriparius)等4种不同来源的芒属植物种子.结果表明:(1)随着NaCl溶液浓度的升高,芒属植物种子的萌发率、相对萌发率、萌发指数和活力指数均成下降趋势,对于不同的种下降趋势不同.(2)NaCl溶液胁迫下,胚芽和胚根长度与对照比较有显著抑制作用,且盐浓度愈高抑制作用愈强.(3)半致死浓度分析结果表明4种芒属植物种子的抗盐能力强弱依次为杂交种(LC50=75.84mmol/L)＞荻(LC50=54.50mmol/L)＞南荻(LC50=51.25mmol/L)＞芒(LC50=49.76mmol/L),与隶属函数法排序结果一致.以上研究结果为芒属植物抗盐种质的筛选提供了理论参考.
  • 摘要：探究磷肥对狼尾草糖分、木质纤维素等能源品质的影响,确定最佳的施磷量,以期提高狼尾草能源品质,能够为狼尾草作为能源植物应用推广提供科学依据.本研究采用随机区组设计,通过盆栽试验研究不同施磷水平对狼尾草S9品系的生物量、农艺性状、SPAD值、糖分、木质纤维素等能源品质的影响.结果表明:施磷能够显著提高狼尾草的生物量、株高和SPAD值,对茎叶比、分蘖数的影响不显著;施磷能够显著提高狼尾草的糖分,在一定施磷肥范围内,糖分随着施磷水平的提高而增加;施磷对狼尾草纤维素、半纤维素有促进作用,对木植物和灰分的影响不显著.通过糖分和木质纤维素与施磷相关性分析可知,磷肥与糖分和木质纤维素相关性显著.因此,磷肥能够有效提高狼尾草的能源品质,就生产燃料乙醇而言,综合考虑,磷肥以P2处理(40kg/hm2)和P3处理(60kg/hm2)较好.
  • 摘要：对收集的309份芒和荻种质资源的株高、密度、生物质产量、含水量等进行了连续3年的观察和测定。在对材料进行评价的基础上，通过测定材料的生长高度，计算出材料的在盐胁迫下的相对生长高度，并根据其与盐度的关系进行拟合，分析生物质产量较高种源132份芒和荻的抗盐性。以前期筛选的不同抗盐极端类型为试验材料，以NaCl处理盐度为0的材料为对照，测定材料在不同浓度NaCl胁迫下光合作用，评价不同浓度NaCl浓度对荻不同抗性资源光合作用的影响，并将试验材料分成根、茎、老叶、功能叶、新叶五个部位，分别测定Na,K离了含量，以分析Na,K离了在其体内不同部位的分布情况。研究表明不论在生长高度、密度、生物量还是在枯黄时含水量均存在明显的变异，从而为选育高度较高茎秆较多、生物量较大而枯黄时含水量较低的高产、优质芒属能源作物新选系提供了可能。对材料各部分Na,K离了含量的测定结果表明，各NaCl浓度胁迫下，抗盐材料老叶Na离了含量均显著高于其余部分，敏盐材料仅在90mmo1/1NaCl胁迫下表现出一定的老叶隔离Na离了的作用，且随着浓度的升高，其已无法控制Na离了在功能叶和新叶中的快速积累，从而影响了植株的正常生长。两份材料在各盐度下均表现出保护叶片高K离了含量，以维持叶片功能，但抗盐材料老叶K离了含量随盐度增加呈现降低的趋势，表明其老叶可能通过输出K离了到生长部位保护功能叶和新叶的作用。
  • 摘要：文章介绍了以制酒精为目的的一年生或多年生作物，如玉米、甘蔗、甜高粱、甘薯木薯等；以生产燃料油(如生物柴油、烃类物质)为目的的植物，如油菜、绿玉树、黄连木等以及用于直接燃烧的植物。生物柴油是清洁的可再生的“绿色能源”，学名是“脂肪酸甲酯(FAME)”，它是以大豆和油莱等油料作物、油棕和黄连木等油料林木果实、工程微藻等油料水生生物以及动物油脂，废餐饮油等为原料制成的液体燃料，是优质的石化柴油替代品。目前生物柴油主要是用化学法生产，即用动物和植物油脂与甲醇或乙醇等低碳醇在酸性或者碱性催化剂和高温(230～250℃)条件下进行转酯化反应，生成相应的脂肪酸甲酯或脂肪酸乙酯，再经洗涤干燥即得生物柴油。生物柴油具有下述其他能源无法比拟的性能。乙醇俗称酒精，具有燃烧完全、效率高、无污染等特点。用它稀释汽油所配制成的乙醇汽油”，可替代含铅汽油，效率可提高15%左右。据报道，巴西已改装“乙醇汽油”或乙醇为燃料的汽车达几十万辆，大大减少了大气污染。最经济而实用的办法制取乙醇方法。生物酶法目前生物柴油主要是用化学法生产，但化学法合成生物柴油有以下缺点：工艺复杂，醇必须过量，后续工艺必须有相应的醇回收装置：能耗高；色泽深：酯化产物难于回收：成本高。为解决上述问题，人们开始研究用生物酶法合成生物柴油，即用动物油脂和低碳醇通过脂肪酶进行转酯化反应，制备相应的脂肪酸甲酯及脂肪酸乙酯。酶法合成生物柴油具有条件温和、醇用量/J、、无污染排放的优点。但目前主要问题有：对甲醇及乙醇的转化率低，一般仅为40％-60％而且短链醇对酶有一定毒性，酶的使用寿命短副产物甘油和水难以回收。寻求廉价产氢的方法有专家认为．利用普通池塘绿藻的产氢能力或许是个最实际的选择--经济实用，分布广。
  • 摘要：为了确定基因工程改造的靶点，有效地提高酶制剂的生产效率。本课题组深入探讨了纤维素酶和半纤维素酶生产菌株(丝状真菌)的蛋白(纤维素酶)合成代谢调控网络和关键基因，特别是和碳分解代谢物阻遏作用机制相关的代谢途径和基因，揭示了蛋白质的修饰调控了纤维素酶的转录水平且显著影响了纤维素酶的合成。并人工构建了丝状真菌的合成生物学元件，改造了纤维素酶生产菌株，提高了纤维素酶的产量。为了降低纤维素酶和半纤维素酶的用量，本课题组研究了酶水解过程中预处理物料的粒了径分布以及反应体系中金属离了和酶水解效率的关系，并提出了有效的解决方案。最后，本文将介绍酶糖化技术在利用工业废弃物-玉米芯废渣生产液体燃料及化工产品工艺的应用案例。
  • 摘要：利用盐池模拟大田条件,研究了盐胁迫对能源甜高梁生长发育的影响.在0.3％、0.6％、0.8％的土壤盐胁迫条件下,甜高粱的生长发育受到影响.随着盐浓度的升高,出苗率下降,出苗日数、抽穗日数、生育日数延长,株高、籽粒产量、鲜重产量降低.杂交种和常规种之间的生长发育差异性表现为,出苗日数差异不显著,籽粒产量差异显著,出苗率、抽穗日数、生育日数、株高、鲜重产量差异极显著.
  • 摘要：耐盐碱能源草的研究不仅有利于生物质能源的发展,而且还可以促进边际土地的改良,提高利用率.本文主要从能源草发展现状,盐碱胁迫下能源草种子萌发、生理方面的变化以及相关耐盐碱基因的克隆等方面研究加以综述,并对我国耐盐碱能源的前景进行分析和展望.利用植物基因工程技术，克隆并转化耐盐基因，使其在其它植物中表达，可以明显加快耐盐新品种的选育。随着分了克隆技术的迅速发展，新的克隆方法不断涌现，如分了定位克隆与分离耐盐相关基因、通过其他植物已经分离的耐盐基因相关保守序列，设计简单引物，利用基因组步行法克隆耐盐相关基因等。在表型、生理、分了等不同水平深入研究不同能源草耐盐相关特性，筛选和挖掘有耐盐潜力的能源草种质，利用转基因技术聚合优质、多抗(抗旱、耐盐碱等)优良基因，选育高产、优质、抗逆的优良能源草新品种，这是推动我国生物质能源发展的基础之一，对于缓解生物质原料不足，保证生物质能源长期平稳发展有重要意义。
  • 摘要：生物质能源产业的发展和盐碱地开发利用均增加了对抗盐生物质能源植物的需求.荻是起源于我国的优良能源植物,具有较强的抗性,在盐渍化土壤上有较大的发展潜力.而灰分元素含量的高低直接影响能源植物的热值,盐胁迫对不同抗盐类型荻资源材料地上部分不同部位燃烧值的影响并不明确.本研究以荻不同抗盐类型资源(抗盐型M022、中间型M369和敏盐型M127)为试验材料,分析了盐胁迫对其不同部位燃烧值的影响.研究结果表明,盐胁迫对不同抗性资源不同部位的热值影响明显不同,M022老叶热值与茎秆、功能叶及新叶的热值均呈显著负相关,M369老叶热值与茎秆热值呈极显著负相关,而与功能叶和新叶的热值未发现明显的相关性,而M127老叶热值与其它部位间均未见显著相关性.表明M022能够通过老叶对增加的灰分元素进行主动隔离,从而降低灰分元素在其它部位的含量,维持其它部位热值的相对稳定,M369老叶可以在一定程度上隔离灰分元素,从而维持其茎秆热值的相对稳定性,而M127老叶对灰分元素的主动隔离和分配能力已无法有效控制灰分元素在各个部位的积累,从而导致其各个部分的热值均大幅降低.
  • 摘要：本研究利用不同浓度NaCl对三种鹅观草(三叶期)进行盐胁迫处理7d,从生物学、生理、生化18项指标中筛选出具有代表性的耐盐指标,以便减少工作量及试验费用并达到能鉴定三种鹅观草耐盐性的目的.综合分析各项指标,试验结果表明:与三种鹅观草幼苗耐盐密切相关的四个代表性指标,分别为叶长、SOD、可溶性糖、CAT.
  • 摘要：通过5种不同浓度的生根粉溶液(0、25、50、100和200mg/L)处理生长盛期的南荻茎秆来研究生根粉对南荻扦插的发芽率、相对生长速率以及幼苗生长的影响.研究结果表明:(1)不同浓度生根粉溶液浸泡处理后,南荻茎秆扦插出苗率的变化范围为65.55－70.00％,但各处理浓度之间差异不显著(p＞0.05);(2)生根粉溶液对南荻苗初期的纵向生长具有一定的促进作用,高浓度的生根粉处理对苗后期能起到一定的优势,50mg/L 处理的南荻苗期的株高生长速率最高,南荻叶片的生长速率随时间和生根粉浓度的不同而有所变化.(3)地上部干重与其它农艺性状通径分析结果表明,对地上部具有显著影响的农艺性状为叶数(X2)、倒三叶长(X4)和地下部干重(X5),其直接作用大小顺序依次为叶数(0.8238)＞倒三叶长(0.4732)＞地下部干重(-0.3398),说明对根系的适当控制有助于南荻苗期生物量的形成.本研究结果为南荻的大规模繁殖和栽培提供了理论依据.
  • 摘要：斑茅(Erianthus arundinaceus)是甘蔗育种的重要种质资源,同时也是潜在的能源草植物,对其进行遗传多样性研究是合理利用该资源的前提.利用SRAP分子标记对我国7个省的45份野生斑茅种质资源进行了遗传多样性研究,结果表明,1)20对引物组合共扩增出434条清晰的条带,多态性条带300条,占69％,材料间的遗传相似性系数(GS)范围为0.703～0.986,平均GS为0.842,说明了我国野生斑茅资源具有丰富的遗传多样性;2)通过聚类分析和主成分分析发现供试材料可以分为3个大类7个亚类,聚类结果呈现出较强的地域分布规律,材料间的遗传距离与地理距离有一定的相关性;3)研究发现我国野生斑茅资源的遗传多样性及聚类结果受地理条件的影响,大洋、山体能阻碍不同地域斑茅间的基因交流,而河流能促进基因交流.
  • 摘要：2009年～2011年在广西南宁市、凌云县、天等县、恭城县、浦北县五个不同生态区,对能源用草本植物桂闽引象草、紫色象草、桂牧1号杂交象草、王草以及野生禾本科斑茅——GM008号斑茅和GM003号斑茅等6个品种进行了区域筛选试验研究.结果表明:6种能源草本植物均具有较强的适应性,生长速度快,桂闽引象草、桂牧1号杂交象草干物质产量高,分别为62972.42kg/hm2、59811.82kg/hm2,野生能源草经过人工驯化GM008 号斑茅干物质含量为18913.96kg/hm2.具有较高的纤维素含量及能量热值,是适应性极强、生物产量大的优质能源草本植物,具有极大的应用推广前景.
  • 摘要：晋牧1号是以新型A3细胞质雄性不育系A3SX14A为母本,以SCR72为父本组配而成的饲草高粱杂交种,2012年通过全国草品种委员会审定.2006-2011年进行品种比较试验、区域试验和生产试验,结果表明:晋牧1号平均干草产量10020.0kg/hm2,比对照皖草3号增产5.9％,比对照乐食增产10.7％,适应性强,是牛、羊、鱼的优质饲草,也是当前我国退耕还林的优势草种.
  • 摘要：荻(Miscanthussacchariflora)和南荻(M.lutarioriparia)由于具有生物量大、纤维素含量高和生态适应性强的特点而被视为最具开发潜力的新型能源植物.本研究在荻与南荻分布调查的基础上,利用最大熵模型对影响荻和南荻分布的气候因子进行筛选,并对其在中国的潜在分布区进行预测.研究结果显示:(1)影响荻分布的气候因子有6个,分别为温度季节性变化(＞8000)、7月平均降水量(100－400mm)、最暖季节降水量(0－350mm)、7月平均最低温(＞15℃)、最湿月平均气温(10－30℃)和8月平均降水量(100－300mm),6个气候因子累积贡献率为82.2％,其最适生区为陕西、山西、河南、河北、浙江、辽宁、吉林和黑龙江等8省.(2)影响南荻分布的气候因子有5个,分别为最暖季节降水量(250－1000mm)、7月平均最低温(17－28℃)、6月份平均降水(50－550℃)、温度季节性变化(6000－12000)、最干月降水量(＞80mm),5个气候因子累积贡献率为80.9％,最适生区为湖南、湖北、安徽、江苏和江西等5省.(3)ROC曲线分析预测效果表明,荻与南荻的AUC值分别达到0.996和0.999,表明预测效果好.本文研究结果为我国在边际土地上大规模栽培能源植物具有参考意义.
  • 摘要：柳枝稷种子具有较强的休眠性,因此需要通过一些方法来打破休眠,提高发芽率.本试验通过外援物质硫酸和次氯酸钠以及两者混合处理柳枝稷种子,探讨化学破除柳枝稷种子休眠的方法,提高种子发芽率.结果表明:试验中1％、5.25％次氯酸钠处理都有利于柳枝稷种子发芽,5.25％次氯酸钠处理后的种子发芽率高于1％次氯酸钠处理后的种子发芽率;试验中2M/L、8M/L硫酸处理不利于柳枝稷种子发芽,8M/L硫酸处理后的种子发芽率低于2M/L硫酸处理后的种子发芽率;试验中打破柳枝稷种子休眠,发芽率最好的处理组合为不经过硫酸处理,只经过1％、5.25％次氯酸钠处理的组合.本试验与其他学者关于次氯酸钠打破柳枝稷种子休眠的研究相一致,但是2M/L、8M/L硫酸处理不利于柳枝稷种子发芽,需要进一步寻找合适浓度的硫酸来打破其休眠.
  • 摘要：随着对生物质能源研发的深入,木质纤维素的预处理成为了提高生物质转化效率的焦点之一.微波预处理是一种具有发展潜力的物理预处理方法,本文综述了微波的作用原理、微波对木质纤维素原料的理化性质和厌氧发酵的作用效果及其影响因素,并对微波预处理的进一步研究进行了展望.虽然微波预处理的研究已经取得一定的进展，但是在机理方面还有待进一步阐明。微波预处理对木质纤维素超微结构和化学组成影响的系统研究。抑制厌氧微生物生长的有毒有害物质的量与微波处理条件之问的关系，明确影响甲烷产量的临界点。同种原料的不同形态学部位的化学组成和结构差异较大，微波预处理的条件和效果也不尽相同。因而，将原料的各个形态学部位分离后选择合适的微波预处理条件有利于减少有毒有害物质的产生，提高沼气产量。
  • 摘要：甜高粱是全球目前最重要的能源作物之一.本文对甜高粱的抗逆性强、生物产量高、能源转化率高等特性进行了归纳总结,论述了甜高粱作物能源作物的优势,在未来生物能源发展中,甜高梁必然凭借其自身优势发挥重要作用.建议实现甜高粱的规模化种植，为燃料乙醇的生产提供稳定、充足、低廉的原料供应，解决原料不足的问题。结合原料供应情况，适度谨慎发展，避免一哄而上、大起大落的局面。加强宏观调控和政府监管，确保甜高粱乙醇产业稳步发展。政府应出台适当的扶持政策，确保乙醇生产企业的经济收益。对甜高粱燃料乙醇的生产、销售实行监督，确保燃料乙醇的产品质量。建立应用示范基地，大力推广科研单位成熟的技术成果，加强科技成果转化力度。同时，要通过示范、推广，建立从种植、收获到储存、运输的原料供应体系。
  • 摘要：能源草生物量大、适应性强,是未来生物质能源发展的重要方向.本文从能源草的品种选育与种植、原料预处理、厌氧发酵工艺和工程应用等四方面进行了综述.重点比较分析了不同预处理工艺的特点及优势,探讨了湿法发酵、干发酵和两相发酵三种发酵工艺的优缺点和应用范围.分析认为青贮是相对较好的预处理方式,两相发酵技术在能源草厌氧发酵技术上有较大潜力.
  • 摘要：本文以玉米秆为例研究农业废弃物通过批式中温(35±1℃)厌氧发酵工艺制备生物燃气的过程,并应用物质流分析方法评价该过程原料中的C、N元素的分布情况和物质与能量的转化效率.结果表明:玉米秆制备生物燃气的产气率和产CH4率分别为326.09和165.04ml·(gVS)-1,CH4平均含量为50.61％;物质流分析显示,C元素流向分布:33.4％生物燃气,6.9％沼液,61.7％沼渣;N元素在剩余物中的流向分布:49.5％沼液,50.5％沼渣;物质与能量转化效率分别为37.5％和35.7％.玉米秆单一原料制备生物燃气转化效率不高,发酵剩余物中仍含有大量的资源和能源.农业废弃物燃气化利用须与其他生物质资源搭配并合理规划资源和能源的多级利用.该研究为农业废弃物的资源管理和能源化利用提供理论依据.
  • 摘要：以柳枝稷为原料,研究微波,蒸汽加热和NaOH预处理方法对柳枝稷的结晶度和纤维结构的影响,同时考察了预处理后的柳枝稷在中温时的厌氧发酵性能.结果显示:3种处理都可以降低原料的结晶度;微波和NaOH处理可以显著降低柳枝稷的中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维、木质素等含量;NaOH处理会降低粗脂肪的含量;蒸汽加热处理和原料的累积产气量(28486和28686 mL)及产气率(453.60和456.79 mL/g)接近,而NaOH预处理由于C/N较高、阳离子毒害作用和抑制物的作用使得厌氧发酵性能降低.可见预处理可以降低柳枝稷纤维含量,但是对厌氧发酵性能并无明显改善作用.
  • 摘要：芒属植物不仅是一类极具开发潜力的能源植物,而且对重金属污染土壤具有一定修复功能.为同时提高能源草芒草的生态功能与经济效益,本文介绍了芒草的生物学优点和能源草特性,并重点阐述了芒草修复重金属污染土壤的特点和机理.目前众多学者研究发现芒草具有重金属修复特性，可解决土地资源紧缺，利用边际土壤发展能源草产业，同时发挥生态作用和经济效益。利用筛选、杂交、诱变等现在分了育种手段对芒草品种进行改造、分离，选育出抗逆性强，耐重金属胁迫、生物量高的芒草品种，能够同时解决能源草生产和重金属污染问题。目前重金属对芒草生理生化结构在细胞和分了水平的机理研究还不不多，系统性不强。可以利用分了生物学手段了解重金属胁迫下芒草的抗胁迫机制，深化基础理论研究。芒草联合丛枝菌根真菌修复重金属污染。丛枝菌根真菌能够提高宿主植物对土壤重金属的耐受性，筛选出能够在重金属胁迫下高效侵染芒草的菌根种类，并提高芒草产量和修复效率。结合当地能源草利用设备和技术方法，因地制宜加工利用能源草，避免运输、储藏造成资源浪费，将修复重金属的能源草产业化。但是，目前我国芒草利用转化技术与国外还有一定差距，更没有建立规模化种植和商业化利用模式。所以对能源草利用和重金属修复结合更是是一个巨大挑战，所以引进欧美先进设备技术，提高我国芒草转化率，也是能源草修复重金属的基本要求。
  • 摘要：为获得生产生物能源的优质原料,在田间对热研4号王草(Pennisetumpurpureum×P.americanumcv.ReyanNo.4)和五节芒(Miscanthusfloridulus)的光合特性日变化进行了研究.结果表明:热研4号王草和五节芒的净光合速率(Pn)日变化均呈"单峰型",无光合"午休"现象,且热研4号王草日均Pn略高于五节芒.两种草的Pn、蒸腾速率(Tr)、水分利用效率(WUE)、光能利用率(LUE)和气孔导度(Gs)最大值均出现在13:00时左右,且热研4号王草的Tr、LUE和Gs略高于五节芒,只有WUE略低于五节芒.气孔限制值(Ls)日变化呈正钟型,在11:00时左右达最高值(均为0.86μmol·m-2·s-1),早晚最低,而胞间CO2摩尔分数(xi)日变化趋势与之相反.总体来说,热研4号王草的光合能力比五节芒强.
  • 摘要：为了找出柳枝稷(Panicum virgatum)品种Alamo 愈伤组织的适宜盐胁迫浓度和60Co-γ辐射的合适剂量,筛选出耐盐细胞系和耐盐植株,以柳枝稷品种Alamo 愈伤组织三个细胞系为研究对象,在0(对照)、100、150、200mM 4个NaCl盐浓度梯度下进行分化,找出适宜的半致死盐胁迫浓度;未经处理的愈伤组织经过0、30Gy、60Gy三个剂量的60Co辐射后,在筛选出的适宜盐胁迫浓度下分化和生根,结果表明:Alamo愈伤组织的适宜盐胁迫浓度为150mM;在辐射处理和盐胁迫下愈伤组织的分化率均降低;在辐射强度为60Gy时,愈伤组织不能分化;辐射强度为30Gy时,愈伤组织的分化率明显降低,超过了半致死剂量;细胞系1较耐辐射,细胞系2较耐盐;得到具有潜在耐盐能力的植株共11株.
  • 摘要：本文在介绍芦竹生物学特性的基础上,阐述了芦竹纤维素类草本植物开发利用的优势特点及其经济价值和开发的潜力,并提出了其相关的种植管理技术,为利用芦竹作为生物质能源、开发能源草业提供了理论依据.
  • 摘要：为丰富我国甘蔗育种基因资源库和发掘新型能源植物,对我国野生割手密种质资源进行系统的考察与收集具有重大意义.本次考察采用居群采集法,涉及我国7个省71个市(县),涵盖了我国野生割手密分布的大部分区域,收集到33 个居群,304份野生割手密材料.对割手密野生状态下形态特征、地理分布特点的详细考察,结果表明:野生割手密在我国东经101°11′02.262″～111°2′29″,北纬18°33′47.4″～34°09′32″,海拔-11～2155m范围内都有分布;与其近缘种相比较发现割手密生境丰富,野生状态下的形态特征差异明显,具有干旱、湿生环境的良好适应性,株高出现1～4 m 不等变异等特点.同时对其研究与利用方向作了展望.
  • 摘要：采用石蜡切片技术,以南荻不同倍性种质的幼穗为实验材料,连续解剖观察其小孢子发育及雄配子体发生过程,并分析其发育进程与染色体倍性的关系.结果表明:(1)南荻雄蕊3枚,每个花药具有4个小孢子囊.(2)花药壁发育方式为基本型,从外到内分别为表皮、药室内壁、中层,绒毡层,绒毡层为分泌型.(3)小孢子母细胞经减数分裂形成两侧对称型四分体,胞质分裂为连续型.成熟花粉粒为3细胞型.(4)三倍体和四倍体材料都存在不同程度小孢子发育异常.

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