摘要:
众所周知,鉴别数量性状的主基因一直是数量遗传学领域的重要研究内容之一.近年来已经发展出了多种探测主基因的方法,其中基于混合分布理论的分离分析方法是目前最常用的主基因检测方法之一,已发展到了对多个不同遗传结构群体的主基因分析方法.然而,已有的分离分析方法均是基于单一性状进行的,忽略了性状之间的遗传和环境相关信息.本文在单个性状主基因分离分析的基础上,根据多个相关数量性状的主基因+多基因遗传模型,首次提出利用多个数量性状的相关信息进行主基因检测、主基因效应与变异估计的联合分离分析方法.该方法对分离群体任一个体在k个性状上的表型值向量建立主基因+多基因的统计遗传模型,运用联合分离分析方法求得分离群体n个独立观察值向量的联合似然函数,以EM算法实现的极大似然估计方法进行主基因的效应和变异估计,以似然比统计量进行主基因的各种遗传假设检验,包括有无主基因分离、是否一对主基因分离以及主基因是否仅控制性状1或仅控制性状2的表达.模拟研究以F2群体两个相关数量性状主基因的联合检测为例,供试因素有主基因遗传力(h2)和样本容量(n),各设置3个水平,共9个处理,每处理均重复模拟200次.本文考虑两套模拟方案:(1)某一主基因同时控制两个性状的表达.设该主基因对性状1的作用表现为超显性,对性状2的作用表现为部分显性.各性状的剩余方差根据设定的主基因遗传力以及主基因遗传方差σ28确定,剩余协方差则根据剩余相关系数以及剩余方差确定.(2)某一主基因仅控制性状2的表达.两种方案参数设置相同,其区别为该主基因对性状1无作用.此时性状1的表型变异完全由剩余变异造成,其剩余方差设定同性状2.两套方案下的9个处理均按:本文发展的多性状联合分析和单性状单独分析两种方法进行.模拟结果可以看出:(1)不论是模拟方案1还是模拟方案2,尽管随着遗传力和样本容量的增大,主基因的被发现能力随之增大,但从两者的作用效能上来看,遗传力的作用明显大于样本容量.(2)相较于单一性状的单独分析,本文的联合分析方法对主基因的发现能力有着极明显的提高.例如,在模拟方案1,即使在低遗传力和小样本容量(h2=30﹪、n=200)时,联合分析对主基因的检测功效已达100﹪,而两个性状单独分析的统计功效则仅有11﹪和7﹪.同样,方案2的结果也有同样趋势.(3)特别值得注意的是,在模拟方案2中,即使该主基因仅控制性状2的表达,但由于联合分析充分利用了性状之间的剩余相关信息,因此主基因的被发现能力相较于性状2的单独分析,仍有大幅提高.例如,在同样低遗传力(h2=30﹪)和小样本容量(n=200)下,联合分析时对该主基因的检测能力高达45.5﹪,而对性状2的单独分析,该主基因的被发现能力仅为11.5﹪.由此说明,充分利用数量性状之间的剩余相关信息,可以显著提高主基因的被发现能力,而不论该主基因是同时控制多个性状的表达、还是仅控制其中一个性状的表达.(4)从主基因效应以及剩余变异的估计值的准确度和精确度来看,无论表3还是表4均表现出一般的趋势,即:随着h2和n的增大,其准确度和精确度均随着提高.而且通常来说,只要主基因的检测功效高达50﹪以上,其相应估计值的准确度和精确度均可达到较理想水平.由此也说明,主基因分析的关键是如何提高其被发现能力.本文在模拟研究的基础上以水稻杂交组合多蘖矮×中花11的F2群体597个植株株高和分蘖数为例演示了分析程序.结果表明该组合的株高和分蘖数受同一主基因控制.该主基因对株高的加性和显性效应分别为-21.3cm和40.6cm,表现为超显性;对分蘖数的加性和显性效应则分别为22.7和-25.3,表现为接近完全显性.