一种基于表型的水稻抗倒伏新品种选育方法

摘要

本发明公开一种基于表型的水稻抗倒伏新品种选育方法。该方法为：选取常规水稻品种和高产抗倒伏水稻品种进行育种；具体为先将两个品种的水稻进行播种，然后移栽；然后以高产抗倒伏品种为母本，以常规水稻品种为父本进行杂交，得到F1代种子；播种F1代种子，齐穗后20天测量抗倒伏相关性状，之后收获F2代种子；将F2代种子全部播下，获得F2群体，F2~F5代采取单粒传法，每株只取一粒种子，F6代之后群体的性状基本稳定，挑选符合育种目标的优良单株留种即得。

说明书

技术领域

本发明属于水稻选种领域，具体涉及一种基于表型的水稻抗倒伏新品种选育方法。

背景技术

当前国内种稻综合成本特别是劳动力成本迅速攀升，加之稻谷收购价格上涨较慢使得种稻收益大幅降低。为了降低生产成本，对水稻品种优质、高产、适应机械化(机插秧、机械化收割)、轻简化(抛秧、直播免耕技术)生产技术等方面的需求非常迫切，都要求水稻具有更强的抗倒伏性。因此，当前及未来生产实践中对水稻抗倒伏性的要求会越来越高，水稻的抗倒伏性比以往更加重要。如何防止水稻倒伏，是实现水稻高产、稳产、优质、抗逆、适应性(机械化、轻简化) 强的重要前提条件之一。

对于抗倒伏育种研究来说，如果没有一个科学完善、可操作性强的表型筛选方法，就谈不上后续的研究。因此，提供一套快速可行的表型筛选方法，是抗倒伏育种研究的前提和关键，是抗倒伏基因定位及分子育种前提和基础。

水稻抗倒伏性受到多种因素影响，申请人进行了长期广泛的研究，结果表明在众多影响因素中，水稻茎秆特性、株高与水稻的抗倒伏性关系最为密切，其中又以茎秆特性最为重要，可以称之为水稻抗倒伏核心性状，是抗倒伏育种研究的关键因素之一。

发明内容

本发明根据水稻倒伏的基本原理针对性地进行抗倒伏相关性状选择，提供一种基于表型的水稻抗倒伏新品种选育方法。

本发明技术方案如下。

一种基于表型的水稻抗倒伏新品种选育方法，选取常规水稻品种和高产抗倒伏品种进行育种；具体为先将两个品种的水稻进行播种，然后移栽；然后以高产抗倒伏品种为母本，以常规水稻品种为父本进行杂交，得到F1代种子；播种F1 代种子，齐穗后20天测量抗倒伏相关性状，之后收获F2代种子；将F2代种子全部播下，获得F2群体，F2～F5代采取单粒传法，每株只取一粒种子，F6代之后群体的性状基本稳定，挑选符合育种目标的优良单株留种即得。

进一步地，所述高产抗倒伏品种的选取满足：选择基部40cm以内的(以地面为起点，向上40cm的长度范围)茎秆伸长节间较短、茎秆粗大于5.9mm、横截面接近正圆型、茎秆壁厚度超过1mm、单位长度鲜重(干重)较大的单株，有条件时选择有叶鞘包茎的材料；所述茎秆伸长节间较短为N2节间不超过8cm、 N3不超过12cm；所述单位长度鲜重(干重)较大的单株满足：N2节间单位长度鲜重应大于0.12g/cm，N3节间单位长度鲜重大于0.10g/cm，所测重量均为去除了包茎与表皮之后的重量。

根系、茎秆和叶片对水稻抗倒伏性均有一定影响,而水稻抗倒伏性的强弱主要取决于茎秆的形态特性、解剖结构和化学组成以及力学特性，特别是茎秆基部节间的机械强度的大小。茎秆的形态、生理指标与抗倒力矩的关联最为密切，其它器官的生理指标与抗倒力矩间的关联程度不大，说明茎秆是关系水稻抗倒伏性的重要部位。

水稻茎秆是重要的支撑结构，与抗倒伏性密切相关。水稻倒伏大多发生在茎秆基部的几个伸长节间上，距茎基部40cm内的茎秆和水稻抗倒伏性密切相关。研究表明基部各伸长节间长度、充实程度(鲜重)、粗度、秆壁厚度、叶鞘包茎度、生物产量等与倒伏密切相关。基部各伸长节间短，秆壁厚，茎秆直径大，充实程度高，叶鞘包茎度大有利于增强茎秆的抗折力和抗倒伏性。

进一步地，所述高产抗倒伏品种的选取满足：选择茎秆维管束数目平均大于 30的单株。

进一步地，所述高产抗倒伏品种的选取满足：选择基部节间木糖含量大于 300mg/gAIR、纤维素及半纤维素含量大于400mg/g AIR的单株。

水稻茎秆基部节间贮存的可溶性糖含量与茎秆细胞充实度及抗倒伏性切相关。纤维素和半纤维素能显著增强茎秆的机械强度和抗倒伏性。钾和硅对促进茎秆的生长发育，茎秆细胞壁硅质化，提高茎秆的健壮程度，增强茎秆的抗倒伏性有着重要的作用。植物的矮化突变与植物激素，如赤霉素(GA)、油菜素类固醇 (BR)和生长素(IAA)等有关。

进一步地，所述高产抗倒伏品种的选取满足：选择株高在90-110cm，既能保证足够的生物量又能降低倒伏的风险。

株高是水稻倒伏的重要影响因子，对水稻倒伏的影响争议较大，在前人的研究中,由于所选材料不同或其他实验条件的差异，在株高与水稻品种抗倒伏性的关系上所得出的结论不尽相同。但是，植株过高将加大水稻倒伏的可能性为大家所公认。茎秆的抗折力与株高的平方成反比，水稻抗倒伏性与基部第1、2伸长节间长度呈显著负相关，基部节间长的品种易发生倒伏而穗颈节长度对抗倒伏性影响不大。品种间抗倒伏性存在明显的差异,矮秆不一定抗倒,高秆也不一定发生倒伏。

进一步地，所述高产抗倒伏品种的选取满足：选择分蘖夹角小于15°、基部叶片少、中上部叶片分布均匀、后期叶片特别是倒三叶的夹角、张角小于30 度，剑叶直立，剑叶长度不超过25cm，宽度在1.5cm以下的单株。

研究表明适当减小分蘖夹角有利于增加水稻生物学产量，提高植株的抗倒伏性。此外，穗型、栽培条件等也是影响抗倒伏性的重要因素。

进一步地，所述高产抗倒伏品种的选取满足：选择直立、半直立穗型；所述基部叶片少，具体为地面向上40cm范围内，每个茎秆叶片不多于一片。

对茎秆抗折力、茎秆长度等遗传力较高的性状可在早期世代加强选择，对其它遗传力较低的性状可在高代进行选择。茎基抗折力、抗倒指数和茎长等性状的遗传率均在81.9％之上。有研究者用双列杂交方差分析估算的茎粗和秆型指数的狭义遗传率分别为79.9％和64.8％。秆长、茎粗、茎基抗折力、秆型指数和抗倒指数等5个茎秆抗倒伏性状的普通狭义遗传率相对较低，普通狭义遗传率最高的茎粗也仅40.6％。

本发明使用茎秆抗折力法来快速评价抗倒伏性。

申请人综合田间可操作性和数据准确性等因素，水稻抗倒伏研究大多选择倒伏指数、茎秆抗折力、倒伏级别划分和倒伏率统计来评价水稻抗倒伏性能，并根据田间试验的实际情况进行改进。其中，通过测定倒伏指数、茎秆抗折力来评价水稻抗倒伏性的方法最为广泛。本发明也将主要采用茎秆抗折力测定来进行抗倒伏评价。

水稻倒伏的实质从生理的角度认识，倒伏是由于水稻抽穗后重心逐渐转移至穗部，一方面茎秆基部所受力矩随穗重和秆长的增加而增大；另一方面，由于生长中心向穗部转移，下部茎秆的生长趋向减弱，支持上部重量的能力下降，在承受重量增加和承载能力减弱的双重作用下发生倒伏。据此，可理解为什么高秆、穗重型品种不如矮秆、穗数型品种的抗倒伏性强以及为什么倒伏多发生在生育后期的原因。

从力学的角度认识，水稻是否发生倒伏取决于外界风雨等作用下的致倒力与茎秆的弹性和韧性等抗倒力之间的对比关系。当致倒力超越了茎秆抗倒力的上限时便发生倒伏，株高过高使植株的重心增高，受力的力臂增大，外力力矩增大，抗倒力矩减少，抗倒力减弱，当外力力矩大于植株的抗倒力矩时，即发生了倒伏。

与现有技术相比，本发明的优势在于：

本方法与传统育种选择比较，主要优点有：(1)以表型指标的精确测量为基础，测量结果直观、准确，而传统的育种选择方法，很多时候都是通过眼睛看手抓来比较优劣，不够客观、准确；(2)以抗倒伏核心性状为主，避免了众多相关性较低的性状的测量，可操作性大大提高,而传统育种研究往往将众多性状一起选择，要么不分主次面面俱到，要么过于粗放之关注某一方面；(3)表型数据给出了量化参考值，便于表型性状筛选，不同的育种者可以按照统一的参考标准进行选择，避免漏选或错选，使选择结果确定性大大增强，育种效率大大提高； (4)本方法相对于其他遗传学方法具有速度快、准确度、精确度高以及受环境因素干扰小的特点，大大提高了各世代选择的准确性和客观性；(5)本方法不需要事前培育抗倒伏亲本、不育系、保持系，直接选用本地具有育种目标性状的优良品种即可作为亲本使用，亲本选择范围不受限制，简化了育种流程、缩短了育种周期。

附图说明

图1为育种群体构建及筛选图。

具体实施方式

以下实施例以筛选抗倒伏香稻新品种为例，进行说明。

通常来说，选择当地生产上常用的优良品种作为育种亲本会大大提高品种选育的成功率和效率。因此，我们有针对性地选择了两个广东本地育成品种。

象牙香占，常规水稻品种，质米特优，抗倒伏性差，生产中易发生倒伏。

粤禾丝苗，本研究室选育的优质高产抗倒伏品种常规水稻品种，生产实践中表现出具有良好的抗倒伏性。

育种目标：育成后品种在保持象牙香占的优质、谷粒长宽比、香味等特性基本稳定的同时，提高抗倒伏性。

育种群体构建及筛选如图1所示：

本实施例的材料创建工作均在农科院大丰实验基地进行。2017年3月1日播种两个亲本粤禾丝苗、象牙香占，4月1日移栽。粤禾丝苗及象牙香占各种植一个小区(共100株)。以粤禾丝苗为母本，以象牙香占为父本，进行杂交，获得了F1代种子。2017年7月15日播种F1代种子。齐穗后20天测量抗倒伏相关性状，之后收获F2代种子。2018年3月1日，将F2代种子全部播下，获得 F2群体，共443株。F2～F5代采取单粒传法，每株只取一粒种子。一直到2020年早造F6代之后群体的性状基本稳定，挑选符合育种目标的优良单株留种即可。

3.2抗倒伏相关性状指标测量及方法

3.2.1主要测量指标：

N2抗折力、N3抗折力、N2长、N3长、N2茎粗、N3茎粗、N2长d、N2 短d、N3长d、N3短d、N2壁厚、N3壁厚、株高、N2鲜重、N3鲜重、N2长宽比(N2ck)、N3长宽比(N3ck)、N2单位长度鲜重(N2m)、N3单位长度鲜重(N3m)。本文中N2、N3代表基部第2、3伸长节间。d代表茎秆横切面直径。

3.2.2具体测量方法：

(1)株高：用钢板尺从地面量到主茎穗末端。(将穗捋直与茎秆在同一条直线，并与地面保持竖直)每个品种测量随机多点测量10株取平均值。

(2)穗长，将竖直状态下用直尺测量从穗颈节到穗末端的长度。

(3)N2(N3)长度、鲜重：测量完主茎鲜重之后立刻从主茎上N2(N3)节点处切割分离节间并测量长度，之后立刻放在天平上称量重量。

(4)N2(N3)抗折力：在新鲜状态下将N2(N3)架在两个间距为5cm的支点上，用YYD-A1压力测量仪配合专用支架，采用U型触头在两个支点的中点处向下缓慢匀速下压，直到彻底压断茎秆，录得最大压力即是N2 (N3)的抗折力。

(5)N2(N3)茎秆壁厚:用解剖刀在N2(N3)中部横向切开，用电子游标卡尺在三个不同位置测茎秆壁厚度，取平均值。

(6)茎粗的测量：随机取10株主茎剥去叶鞘，用电子游标卡尺测定茎基5cm 茎秆最宽和最细处宽度，取平均值为茎粗。即茎粗(mm)＝(长轴长+短轴长)/2。

(7)测量N2(N3)横切面的长抽D及短轴d长度,粗度等于C＝(D+d)/2。

(8)茎秆抗折力测定:参考(濑古秀生1962)的方法，自行设计测定抗折力的简单支架，将待测定的节间置于支点间距离5cm的测定器上，该节间中点与测定器中点对应，用数字植株倒伏测定仪(YYD－1A)在节间中部匀速用力下压，直至茎秆折断计数仪器数值即为该节间茎秆的抗折力。

(11)茎秆(N2、N3)单位长度鲜重：N2(N3)节间单位长度鲜重(mg/cm)＝N2 (N3)节间鲜重/N2节间长度。

表1亲本及对照材料抗倒伏相关测量数据

Table 1 Relative measurements of lodging resistance of parents andcontrol materials

对粤禾丝苗×象牙香占F

表2粤禾丝苗×象牙香占F2代群体茎秆N2、N3节间抗倒伏相关性状数据

Table 2 Data of internodal lodging resistance traits of YHSM×XYXZ N2and N3 in F

本研究中F

表3抗倒伏相关性状指标参考值及筛选原则

Table 3 reference values and screening principles of lodgingresistance related traits

本发明还包括其他指标筛选原则：

粒型及香味选择：谷粒型长宽比，越接近3.5越好，同等条件下优先选择带香味的。茎秆方面：选择粗壮坚韧弯曲度小、耐衰老、下部叶片少的为佳。穗型选择，穗型选择方面：穗长较长的，穗粒数多、结实率高、熟色好、成熟度高的。选择有效分蘖较多且呈圆锥状分布、抽穗完全且整齐一致的单株。