Ecophysiologie et diversité génétique de Faidherbia albida (Del.) A. Chev. (syn. Acacia albida Del.), un arbre à usages multiples d'Afrique semi-aride. Fonctionnement hydrique et efficience d'utilisation de l'eau d'arbres adultes en parc agroforestier et de juvéniles en conditions semi-contrôlées. Tome 1 : Partie synthèse

摘要

Faidherbia albida (Del.) A. Chev. (syn. Acacia albida, Del.) est un arbre a usages multiples de la famille des légumineuses, très répandu en Afrique. Sa stratégie face à la sécheresse apparaît très originale : il est présent en zone semi-aride mais sa phénologie est inversée par rapport aux pluies : il débourre en fin de saison des pluies, fructifie et croît en cours de saison sèche, puis perd ses feuilles au début de la nouvelle saison des pluies. Son fonctionnement hydrique est très peu connu. Nous avons mené des suivis saisonniers du fonctionnement hydrique d'arbres adultes en parc agroforestier (Burkina Faso, Afrique de l'Ouest ; 920 mm de pluies). Le potentiel hydrique de base est reste élevé tout au long de la saison sèche, indiquant que les arbres accédaient en permanence à des horizons de sol très bien pourvus en eau. Les racines descendaient jusqu'au voisinage de la nappe (-7 à -15 m selon les sites). La teneur isotopique en oxygène de l'eau du sol, de la nappe et de la sève brute indiquait que les arbres absorbaient essentiellement au voisinage de la nappe, sauf au moment des pluies, où ils opéraient un basculement vers la surface. Les arbres transpiraient intensément, notamment au début de la saison sèche (environ 400 l/jour pour un arbre de 65 cm de diamètre, mesuré par une méthode de flux de sève). Mais la densité des tiges était faible, et la transpiration annuelle de la composante arbre des parcelles est restée inférieure à 5 % des pluies. En cours de saison sèche, la contrainte hydrique édaphique a augmenté modérément (légère diminution des potentiels hydriques de base, réduction de 50 % de la conductance hydraulique totale spécifique sol-feuilles). Les composantes édaphique et atmosphérique de la contrainte hydrique ont probablement contribué à la fermeture des stomates en cours de saison sèche. Nous avons suivi les variations de l'efficience intrinsèque d'utilisation de l'eau (rapport de l'assimilation nette à la conductance stomatique, A/g) à l'aide de la composition isotopique en carbone des feuilles. A/g a diminué en cours de saison sèche malgré la fermeture de stomates. La capacité photosynthétique a donc pu être affectée, et nous avons recherché une cause nutritionnelle. La teneur en azote foliaire a effectivement chuté de 50 % en cours de saison sèche : F. albida n'absorbait et ne fixait probablement l'azote que dans une étroite " fenêtre " correspondant à l'initiation foliaire, lorsque les horizons de surface sont encore humectés et que l'azote de surface reste mobilisable. La croissance radiale s'est arrêtée précocement en cours de saison sèche, avant la chute des feuilles : elle était peut-être aussi tributaire de la réduction de la capacité photosynthétique. La chute des feuilles a commencé après les nouvelles pluies, elle serait donc indépendante de la sécheresse édaphique : en revanche, l'étroite " fenêtre " d'assimilation et de fixation prédisposerait à la sénescence des feuilles en cours de saison sèche, et pourrait expliquer leur abscission. La stratégie d'utilisation de l'eau de juvéniles qui n'ont pas encore atteint la nappe est certainement très critique, et pourrait expliquer pourquoi certaines provenances à croissance rapide montrent de faibles taux de survie dans les essais pratiqués en zone sèche. Nous avons utilisé des provenances panafricaines à croissance initiale contrastée pour décrire la diversité des caractères écophysiologiques de F. albida au stade jeune plant. Nous avons testé les facteurs : provenance, disponibilité en eau du sol et site expérimental (en serre à Nancy-France ou en pépinière à Ouagadougou-Burkina Faso), facteurs qui sont susceptibles d'affecter I'effïcience d'utilisation de l'eau intégrée (W : rapport biomasse sèche produite sur eau consommée). La fixation de l'azote peut également moduler W, en jouant soit sur A, soit sur l'allocation de carbone pour la symbiose. La fixation de l'azote a été estimée par l'abondance naturelle de l'azote 15, et modulée par l'apport de phosphore. Les provenances vigoureuses présentaient une surface foliaire et une transpiration plus importantes et investissaient moins dans la croissance racinaire. Les écarts de vigueur entre provenances étaient très réduits sur le site plus contraignant de Ouagadougou : les provenances vigoureuses perdaient une grande partie de leur avantage de croissance initiale, montrant une moindre rusticité. Ces éléments semblent essentiels pour interpréter leur médiocre survie en zone sèche. Les différences inter-provenances de W, A/g et de discrimination isotopique du carbone, étaient significatives mais modérées. A/g était meilleur pour les provenances les plus vigoureuses, un fait confirmé par la discrimination isotopique du carbone. Mais la relation entre W et la discrimination isotopique du carbone différait entre provenances, probablement en raison de différences dans les processus non-photosynthétiques. Les provenances vigoureuses, qui fixaient davantage d'azote, présentaient des valeurs de W plus faibles pour une même valeur de la discrimination isotopique du carbone. Des pertes de carbone, liées peut-être aux exigences de la symbiose pourraient expliquer ceci. La relation entre W et la discrimination isotopique du carbone, testée sur les deux sites, différait principalement à cause des différences de déficit de saturation de l'air. La relation entre A/g et la discrimination isotopique du carbone semblait conservée au contraire. Nous en concluons qu'il existait un lien étroit entre A/g et la discrimination isotopique du carbone, démontrant la pertinence de l'utilisation du carbone 13 sur le terrain pour estimer A/g, mais pas W. Faidherbia albida apparaît en définitive comme une espéce phréatophyte à l'état adulte, ce qui I'affranchit relativement de la contrainte hydrique édaphique. Son débourrement très tardif a peu d'impact sur son fonctionnement hydrique, mais affecte grandement la nutrition, et probablement la photosynthèse et la croissance. Au stade juvénile, les stomates se ferment très rapidement en réponse à une sécheresse édaphique modérée, montrant une stratégie " d'évitement " de la sécheresse. Nous concluons que F. albida représente un excellent modèle végétal pour l'étude de l'impact de la sécheresse à différents stades physiologiques. (Résumé d'auteur)