Organisation et évolution de familles de gènes impliqués dans la maturation du fruit chez le bananier

摘要

Les duplications totales du génome (WGD) sont répandues chez les plantes et l'analyse de la séquence du génome du bananier (Musa acuminata ssp. malaccensis, accession DH-Pahang) a identifié trois évènements de WGD chez cette espèce. Pour étudier l'impact de ces duplications sur l'évolution des familles de gènes chez le bananier, nous nous sommes focalisés sur les gènes impliqués dans deux voies biologiques importantes pour la maturation des fruits du bananier: la voie de biosynthèse et de signalisation de l'éthylène et le métabolisme de l'amidon. L'impact de l'éthylène sur la maturation des bananes a été étudié par une analyse transcriptomique (RNA-Seq) de fruits à cinq jours après traitement par l'acétylène, un analogue de l'éthylène. Les résultats ont montré une reprogrammation globale de l'expression des gènes au cours de la maturation impliquant jusqu'à plus de 4000 gènes différentiellement exprimés dont 597 facteurs de transcription, ainsi que des gènes codant pour des enzymes de dégradation des parois et de la biosynthèse d'amidon et de sucres. En parallèle, les membres de 14 familles de gènes de la voie de biosynthèse/signalisation de l'éthylène et du métabolisme de l'amidon ont été identifiés par une approche de génomique comparative. L'évolution des familles a ensuite été étudiée à travers des analyses phylogénomiques et par l'identification des modes de duplication des gènes. Chez le bananier, sept des dix familles de gènes de la voie de l'éthylène ont évolué par les WGD et quatre d'entre elles (ACS, EIL, EBF, ERF) ont montré une rétention préférentielle après WGD. Les gènes EIL de bananier (MaEIL) orthologues des gènes AtEIN3 et AtEIL1, deux gènes clés de la voie de signalisation de l'éthylène, étaient en expansion ainsi que les gènes EBF qui sont responsables du contrôle des niveaux de protéines EIL. Les analyses d'expression des gènes dans la pulpe et la peau des fruits suggèrent une redondance fonctionnelle pour plusieurs gènes MaEIL et MaEBF dupliqués par WGD ainsi que de la sous-fonctionnalisation pour certains d'entre eux. Une évolution indépendante de quatre familles de gènes du métabolisme de l'amidon chez le bananier et les graminées a aussi été identifiée, à travers des duplications spécifiques dont les WGD pour les AGPases et des sous-familles de starch synthases et de ?-amylases, et les duplications monogéniques pour les ?-amylases. Enfin, ces analyses de génomique comparative et de phylogénie associées aux analyses de profils d'expression des gènes dans les fruits ont permis l'identification de membres de ces familles de gènes potentiellement impliqués dans la maturation des fruits de bananier. Les résultats obtenus au cours de cette thèse illustrent l'impact des WGD sur l'évolution des familles de gènes à l'échelle des voies biologiques et représentent aussi une base de travail afin d'identifier ultérieurement une partie des bases génétiques d'un caractère complexe, la qualité du fruit chez les bananiers. (Résumé d'auteur)