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Wood formation in black spruce : influence of growing season length, soil temperature and nitrogen

机译:黑云杉中木材的形成:生长季节长度,土壤温度和氮的影响

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摘要

La croissance des arbres dans la forêt boréale est souvent considérée limitée par les basses températures et par la disponibilité en azote (N). Avec le réchauffement climatique, la disponibilité en azote pourrait augmenter grâce à l'effet positif d'une augmentation de la température du sol sur la minéralisation et la décomposition de la matière organique. De plus, les dépôts azotés d'origine anthropique ont grandement altéré le cycle de l'azote et la nutrition des plantes dans les deux derniers siècles et ils devraient augmenter dans le futur. Il est donc primordial de comprendre si, et dans quelle mesure, les perturbations d'origine anthropique (réchauffement climatique et augmentation de dépôts azotés) peuvent influencer la croissance de la forêt boréale. Le but de cette thèse a été de comprendre de quelle manière la formation du cerne ligneux et la productivité en termes de bois chez Pépinette noire (Picea mariana (Mill.) BSP) pourraient varier dans le futur sous l'influence des perturbations d'origine anthropique évoquées ci-dessus. La recherche a eu lieu en forêt boréale dans deux peuplements équiennes constitués d'épinettes noires adultes, dans la région du Saguenay-Lac-St-Jean, au Québec (Canada). Premièrement, nous avons déterminé les dynamiques actuelles de formation du cerne de croissance chez l'épinette noire, afin de pouvoir décrire d'éventuelles différences entre les deux sites et connaître l'impact de la variabilité climatique interannuelle (Chapitre II). Ces résultats nous ont permis de développer un modèle qui analyse la relation entre la phénologie et la productivité du cerne de croissance dans les conditions actuelles. Ce modèle, en plus de fournir une nouvelle clé d'interprétation de la xylogenèse dans les conditions actuelles, a permis d'interpréter de façon plus approfondie les résultats d'une expérience de manipulation de la température du sol et des dépôts azotés (Chapitres III et IV) simulant les conditions attendues pour le futur.udDans les deux sites étudiés la dynamique de formation du cerne de croissance était similaire. Toutefois, la différence entre les sites, d'environ deux à trois semaines, dans la date de fonte de la neige, se reflétait par un délai d'une à deux semaines dans le début de l'activité cambiale observé dans la tige des arbres sans traitement. La date de fin de la xylogenèse a été assez variable d'un arbre à l'autre, mais aucune différence significative n'était mise en évidence entre sites et années (entre 2006 et 2009) (Chapitre II). Dans les conditions actuelles, la xylogenèse dans les sites étudiés variait entre 77 et 126 jours, en accord avec des études précédentes sur des espèces des milieux froids. La durée a été significativement différente entre les années, principalement à cause d'une différence dans le début de la formation du cerne (Chapitre II et III). Un nombre plus élevé de cellules est lié à un début plus hâtif et une fin plus tardive de la differentiation cellulaire. La relation est plus forte avec le début (r=0.74) qu'avec la fin (r=0.61) de la xylogenèse. L'absence d'une relation directe entre début et fin de la xylogenèse, indique que c'est bien le nombre de cellules qui modifie les rapports entre ces deux phases de la xylogenèse. La relation causale entre la production cellulaire et la date de fin de differentiation cellulaire mise en évidence dans cette thèse (Chapitre II) a ainsi fourni une nouvelle clé d'interprétation de certains mécanismes de formation du cerne de croissance et des observations que les arbres plus jeunes, vigoureux ou fertilisés produisent plus de cellules et terminent plus tard leur croissance.udDans les chapitres III et IV, des hypothèses stipulant que la phénologie de formation du xylème et l'anatomie du bois sont affectées par des augmentations de la température du sol et les dépôts azotés ont été testées. Pendant trois ans, la température du sol a été augmentée de 4 K pendant la première partie de la saison de croissance (pour simuler une fonte hâtive de la neige de 1 à 2 semaines) et des précipitations contenant 3 fois la concentration actuelle en N ont été ajoutées sur le terrain à travers des applications fréquentes au niveau de la canopée. Le réchauffement du sol a eu comme effet des débuts plus hâtifs de la xylogenèse et a interagi avec l'ajout de N produisant des durées de la xylogenèse plus longues dans les arbres traités. L'effet du chauffage a été particulièrement marqué au niveau de la phénologie des racines, tandis que la production de bois, en termes de nombre de cellules et de largeur de cerne, n'a pas été influencée par les traitements. Nos résultats démontrent donc que le chauffage du sol a été capable de modifier la phénologie de formation du xylème, pas seulement dans les racines (effet localisé) mais aussi dans la tige, probablement à travers une influence indirecte due à une absorption et un transport améliorés des nutriments et de l'eau. De plus, le contrôle de l'activité cambiale et la formation du bois dans la tige et les racines pourraient dépendre en partie de différentes variables, c.à.d. que la température de l'air pourrait être plus importante pour la tige tandis que la température du sol le serait pour les racines. À court terme, la variation de la production des cellules semble être principalement liée au début de la réactivation cambiale et aux conditions favorables dans la première partie de la saison de croissance (Chapitre II), tandis qu'à long terme d'autres facteurs peuvent affecter la croissance radiale, comme par exemple la disponibilité des nutriments. D'ailleurs, l'interaction significative du traitement d'irrigation azotée et de réchauffement du sol sur la durée de la xylogenèse a confirmé le rôle important à la fois de l'azote et de la température du sol sur la formation du cerne de croissance. L'anatomie du xylème et la composition chimique du sol et des aiguilles n'ont pas été affectées par les traitements, excepté pour l'épaisseur de la paroi cellulaire dans le bois initial du site plus au Nord. Les effets cumulés du réchauffement du sol et de l'ajout de N sur la disponibilité des nutriments lors d'expériences à plus long terme restent quand même à évaluer.udEn analysant ensemble les résultats de notre étude nous pouvons mettre en évidence comment le modèle causal, liant phénologie de formation du xylème et production du bois, élaboré dans le Chapitre II en se basant sur les conditions actuelles, semble fonctionner même dans lès conditions futures simulées (Chapitre III et IV). Par exemple, dans le chapitre III, nous avons observé qu'à partir de la deuxième année de chauffage, les plantes chauffées ont montré une durée de la xylogenèse plus longue. Même si la différence entre les traitements n'a pas toujours été statistiquement significative, nous avons observé un début plus hâtif et une fin plus tardive dans les arbres chauffés par rapport aux arbres non-chauffés. À partir de la troisième année, l'écart en nombre de cellules produites entre plantes chauffées et plantes nonchauffées a augmenté. Ces observations et tendances suggèrent que le modèle arrive à bien représenter comment des variations dans la phénologie de formation du bois sont associées avec des variations au niveau de la production, même dans les conditions environnementales prévues pour le futur.
机译:北方森林中树木的生长通常被认为受低温和氮(N)可用性的限制。随着全球变暖,由于土壤温度升高对有机物的矿化和分解的积极影响,氮的利用率可能会增加。另外,在过去的两个世纪中,人为来源的氮沉积物极大地改变了氮循环和植物营养,并有望在未来增加。因此,必须了解人为干扰(全球变暖和氮沉积增加)是否会影响北方森林的生长,以及在何种程度上会影响北方森林的生长。本文的目的是了解黑云杉(Picea mariana(Mill。)BSP)中木质环的形成和木质生产力在未来如何在原产地干扰的影响下发生变化。人类以上。这项研究是在加拿大魁北克的Saguenay-Lac-St-Jean地区的两个成年黑云杉甚至北部的北方森林中进行的。首先,我们确定了黑云杉中生长环形成的当前动态,以便能够描述两个站点之间的可能差异,并了解年际气候变化的影响(第二章)。这些结果使我们能够开发一个模型,用于分析当前条件下物候与年轮生产力之间的关系。该模型除了为解释当前条件下的木糖生成提供了新的钥匙外,还可以更深入地解释操纵土壤温度和氮沉积物的实验结果(第三章)。 IV)模拟未来的预期条件。 ud在两个研究地点,年轮形成动力学相似。然而,在融雪之日,两地之间的差异大约为两到三周,这反映在树木的茎中观察到的冈比亚活动开始一到两周的延迟。未经治疗。一棵树到另一棵树的木糖异生的结束日期变化很大,但是突出显示了地点和年份之间的显着差异(2006年至2009年之间)(第二章)。在当前条件下,与先前对冷媒物种的研究一致,研究地点的木糖异生在77天到126天之间变化。年份之间的持续时间显着不同,主要是由于环形成的开始有所不同(第二章和第三章)。数量更多的细胞与细胞分化的较早开始和较晚的末端有关。这种关系在木糖异生的开始(r = 0.74)比结束(r = 0.61)更强。木糖异生的开始和结束之间不存在直接关系,这表明正是细胞数量改变了木糖异生的这两个阶段之间的关系。因此,本论文(第二章)强调了细胞产生与细胞分化结束日期之间的因果关系,为解释某些年轮形成机理以及观察到的更多现象提供了新的关键。在第三章和第四章中,假设木质部形成物候和木材解剖结构受土壤温度升高的影响。并测试了氮沉积物。在三年期间,土壤温度在生长季节的第一部分增加了4 K(以模拟雪在1至2周内的早期融化),而降水量是当前N浓度的3倍。通过在树冠级别的频繁应用在野外添加。土壤的变暖导致了更早的木屑生成开始,并与添加的氮相互作用,在处理过的树木中产生了更长的木屑生成时间。加热效果在根系物候学方面尤为明显,而木材产量(细胞数和环宽度)不受处理的影响。因此,我们的结果表明,土壤加热不仅可以改变根部的木质部形成物候(局部作用),而且还可以改变茎部中木质部形成的物候,可能是由于吸收和运输的改善所致。营养和水。此外,对冈比亚活动的控制以及茎和根中木材的形成可能部分取决于不同的变量,即茎的空气温度会更高,而根的土壤温度会更高。在短期内,细胞产量的变化似乎主要与冈比亚活化的开始以及生长季节第一部分(第二章)的有利条件有关,而从长远来看,其他因素可能与影响径向生长,例如养分的供应。此外,在木质化过程中氮肥处理和土壤变暖的显着相互作用证实了氮和土壤温度对生长环形成的重要作用。 。木质部的解剖以及土壤和针的化学成分不受处理的影响,除了在更北端的原始木材中细胞壁的厚度。在长期实验中,土壤变暖和氮的添加对养分有效性的累积影响仍有待评估。 UdBy分析我们的研究结果,我们可以突出显示该模型在第二章中基于当前条件发展的因果关系,木质部形成和木材生产的物候联系起来,即使在模拟的未来条件下也似乎有效(第三章和第四章)。例如,在第三章中,我们观察到从加热的第二年开始,受热的植物显示出更长的木糖生成时间。尽管处理之间的差异并不总是统计上显着的,但与未加热的树木相比,我们观察到加热的树木起步较早,结束时间较晚。从第三年开始,加热和未加热植物之间产生的细胞数量差异有所增加。这些观察和趋势表明,该模型成功地表达了木材形态物候变化与生产变化之间的关联,甚至在未来预期的环境条件下也是如此。

著录项

  • 作者

    Lupi Carlo;

  • 作者单位
  • 年度 2012
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  • 正文语种 en
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