Molekulargenetische und bestäubungsbiologische Untersuchungen der natürlich bestandsbildenden floralen homöotischen Spe-Variante des Hirntentäschels (Capsella bursa-pastoris)

摘要

Homöotische Veränderungen haben innerhalb der Evolution der Blüte eine beachtliche Rolle gespielt. Inwiefern diese spontan entstandenen floralen Varietäten allerdings überleben und in der Natur etablieren konnten ist unklar und aufgrund ihres seltenen Auftretens in der Natur schwer zu untersuchen. Um das evolutionäre Potential solcher Varietäten besser zu verstehen, wurde in dieser Arbeit eine Sippe von Capsella bursa-pastoris (Hirtentäschel; Familie Brassicaceae) aus Gau-Odernheim (Rheinhessen) sowie aus Warburg, bei denen aufgrund einer Mutation im co-dominanten Stamenoid Petals (Spe) Locus die Petalen aller Blüten vollständig in Stamina umgewandelt sind, molekulargenetisch als auch bestäubungsbiologisch untersucht. Im Übersichtsartikel wurden bekannte Fakten über Homöosis und deren Rolle in der Blütenentwicklung zusammengestellt, um das Potential von C. bursa-pastoris als Modellpflanze darzustellen und die Spe-Variante einzuführen. Als Arbeitshypothese bezüglich der molekularen Ursache des Phänomens diente das bekannte ABC-Modell der Blüte, wonach Stamina durch florale homöotische Gene der Klassen B und C spezifiziert werden. Da Klasse B-Gene normalerweise ohnehin im 2. Blütenkreis exprimiert werden, wurde eine ektopische Expression von floralen homöotischen Klasse C-Genen im 2. Blütenwirtel postuliert und später nachgewiesen. Außerdem wurden Möglichkeiten aufgeführt, dieses Phänomen experimentell zu untersuchen, sowohl aus molekulargenetischer als auch ökologischer Sicht. Über die Suche nach SNPs in den Kandidatengenen (Klasse C-Gene) zwischen Wildtyp und Spe-Variante, sowie anschließender Genotypisierung einer segregierenden (1:3) F2-Population mittels Pyrosequenzierung konnte der für die Transformation mutmaßlich verantwortliche Locus chromosomal lokalisiert werden. Es handelt sich dabei um eine enge Kopplung von CbpAGa an den Spe-Phänotyp mit einer Sequenzveränderung im regulatorisch wirksamen 2. Intron. Unsere Ergebnisse stützen die Hypothese, dass cis-regulatorische Veränderungen in einem der floralen homöotischen Klasse C-Gene von C. bursa-pastoris dem Spe-Phänomen zugrunde liegen. Untersuchungen an einer weiteren Spe-Population (Warburg) zeigten ein ähnliches Expressionsmuster von CbpAG sowie exakt den gleichen Sequenzpolymorphismus im 2. Intron von CbpAGa.Im 2. Themenkomplex dieser Arbeit wurden die Auswirkungen solch drastischer morphologischer Veränderungen, wie die Umwandlung von Petalen in Stamina auf die Fitness von Spe-Variante gegenüber Wildtyp untersucht. In Freilanduntersuchungen konnten Daten zu potentiellen Bestäubern, deren Besuchshäufigkeit und die Samenproduktion erhoben werden. Zusätzlich wurden Keimversuche und Duftstoffanalysen durchgeführt. Die Ergebnisse zeigen, dass die ähnliche Fitness von Spe- und Wildtyp-Pflanzen auf ein komplexes Zusammenspiel von Pflanzenarchitektur und Keimstrategie zurückzuführen ist und dass Blütenstruktur und Blütenbesuche nur eine untergeordnete Rolle spielen, höchstwahrscheinlich aufgrund der vorherrschenden Selbstbestäubung bei C. bursa-pastoris.