Aspects écologiques et physiologiques de la restauration des récifs coralliens : transplantation de coraux de culture sur un récif dégradé

摘要

RÉSUMÉ : Les récifs coralliens, classés parmi les écosystèmes les plus productifs et biodiversifiésudau monde, protègent les zones côtières limitrophes contre l'érosion, jouent unudrôle économique de premier plan pour les populations humaines et fournissent une sourceudimportante de protéines à des centaines de millions d'individus. Les activités anthropogènesudont réduit considérablement la capacité des récifs à faire face aux perturbations naturelles etudont mené à une dégradation substantielle de cet écosystème au cours des dernièresuddécennies. L'échec des actions traditionnelles a montré qu~ la restauration active estuddevenue maintenant inévitable afin d'entraver le déclin des récifs et d'assurer la persistanceudde cet habitat. Dans le but d'améliorer les pratiques de restauration active et de surmonterudcertains inconvénients des méthodes traditionnelles, un nouveau concept, le "Jardinage duudRécif Corallien", a été proposé. Inspiré de la sylviculture, cette méthode se présente enuddeux étapes: 1) la génération et la culture de grandes quantités de minuscules fragments deudcoraux ou de larves dans une pouponnière à corail, 2) la transplantation de ces colonies, uneudfois adultes, sur des zones de récif dégradé. La réalisation de la première étape de cetteudméthode à Eilat (sur le bord de la Mer Rouge, en Israël), dans le but d'examiner si ceudconcept de Jardinage pouvait être mis en application, a été effectuée avec succès et a euudpour résultat la génération d'un nouveau stock de coraux disponibles pour la restauration.udCeci a permis de démarrer la seconde étape de cette méthode, à Eilat également. 554udcolonies de Stylophora pistillata et de Pocillopora damicornis issues de la pouponnière ontudété transplantées sur cinq massifs coralliens dénudés du récif d'Eilat, afin d'évaluer laudfaisabilité de l'utilisation de colonies coralliennes issues de pouponnière pour laudtransplantation. La transplantation a été divisée en deux activités principales, la préparationuddes transplants en pouponnière, d'une part, et le transfert et la fixation des colonies sur leudsite étudié, d'autre part. La phase de préparation a été mise en oeuvre avec l'aide de treizeudbénévoles et a duré une semaine. Le transfert des coraux de culture vers la zone à restaurerudet leur fixation sur les massifs coralliens par cinq plongeurs a été terminée en deuxudsemaines. Un suivi de 17 mois a révélé que les deux espèces ont la capacité de s'intégreruddans le nouveau milieu que constitue un récif dégradé. L'étape de pouponnière précédant laudtransplantation sur récif dégradé a permis de réduire le stress initial du à leur transfert ou àudla transplantation elle-même. Les transplants de P. damicornis ont montré une forteudcapacité d'adaptation aux conditions rudes de l'habitat naturel. Leur taux de survie, deud77,8% ±2,9% après 17 mois, ne différait pas de façon déterminante de celui des coloniesudnaturelles; la proportion des colonies transplantées souffrant de mort tissulaire partielle,udainsi que l'ampleur de la perte de tissu par colonie, étaient comparables à celles desudcolonies locales. De plus, la prédation des poissons corallivores sur P. damicornisudn'excédait pas celle sur les colonies naturelles témoins. Les transplants de S. pistillata seudsont avérés moins performants que ceux de P. damicornis face à cet environnementuddifficile. Leur taux de survie, de 52,2% ±5,7% après 17 mois, était significativement plusudfaible que celui des colonies naturelles. La mort tissulaire partielle était courante chez lesudcolonies de S. pistil/ata sur le site restauré. Néanmoins, parmi les colonies souffrant de ceudsyndrome, la proportion de transplantées surpassait celle de colonies naturelles. Il en allaitudde même de l' importance de la perte de tissu par colonie. Durant les premiers mois qui ontudsuivi la transplantation, les colonies de S. pistillata issues de pouponnière ont étéudsévèrement attaquées par les poissons, attaques dont le nombre a diminué avec le temps .udpour atteindre une valeur comparable aux niveaux des colonies témoins au bout de 4 mois.udAprès avoir passé 16 mois sur le récif naturel, les colonies de S. pistillata transplantéesudmontraient un nombre de zooxanthelles par unité d'aire plus faible que les colonies témoinsuden pouponnière. La concentration totale de chlorophylle par cellule de zooxanthelle neudprésentait cependant aucune variation. Par contraste avec les colonies à croissance naturelleudsur le site restauré, les transplants de S. pistillata ont contribué à la reproduction corallienneudlocale en libérant un nombre important de larves planula. Durant cette étude, nous avonsudenregistré un taux de détachement de colonies 3 et 10 fois plus important respectivementudpour les transplants de S. pistillata et de P. damicornis, en comparaison avec les coloniesudtémoins naturelles. Le taux de croissance des deux espèces transplantées n'a pas étéudinfluencé par la transplantation car il est resté identique au taux de croissance élevé desudcolonies conservées dans la pouponnière à corail. Les deux espèces ont créé de nouveauxudespaces de vie sur le récif, de nouvelles niches écologiques, qui ont été utilisées par desudinvertébrés associés aux coraux. Le nombre de décapodes Trapezia et d'annélidesudSpirobranchus comptés dans les transplants, ainsi que le pourcentage de coloniesudtransplantées où ces invertébrés élisaient domicile ont augmenté avec le temps. Néanmoins,uddavantage de colonies de transplants de P. damicornis que de colonies de S. pis tilla ta ontudété colonisées par les invertébrés associés aux coraux et les premières ont abrité un plusudgrand nombre de ces invertébrés. Des décapodes Alpheus ont également colonisés lesudtransplants de P. damicornis. 5 mois après la transplantation, de nouveaux bivalvesudLithophaga ont été remarqués sur les deux espèces de coraux. Ces deux espèces ont ainsiudstimulé la faune récifale par leurs capacités d'ingénieurs écologiques. Nous en concluonsudque cette nouvelle méthode peut offrir une alternative aux pratiques traditionnelles. Uneudpouponnière de corail présente l'avantage certain de produire, en peu de temps, un grandudnombre de colonies en bonne santé capable de prospérer, de croître et de se reproduire dansuddes zones dégradées. Toutes les colonies transplantées survivantes ont constitué unudaccroissement net de la population du récif dégradé car, issues de pouponnière, aucuneudd'entre elles n'a été prélevée sur la nature. Nous proposons quelques directives pouvantudpermettre aux praticiens d'obtenir une restauration réussie. Nos résultats suggèrent queudl'utilisation des espèces de coraux branchus a des avantages supplémentaires à une simpleudrestauration de la communauté corallienne en zones dégradées. Les capacités d'ingénieursudécologiques de ces espèces sont un avantage important pour la restauration de l'ensembleudde l'écosystème du récjf corallien. -- ABSTRACT : Coral reefs, one of the most productive and diverse ecosystems on earth, not onlyudprotect adjacent costal areas from erosion, but also serve as an economical assess forudhuman populations, providing as ,well a major source of protein to hundreds of million ofudpeople. Anthropogenic activities have greatly reduced the reefs' ability to cope with naturaluddisturbances and have led to a severe degradation of this ecosystem during the past fewuddecades. The failure of traditional acts have clarified that active restoration measures areudnow crucial to impede the reefs' further decline and to ensure the persistence of this habitat.udWith the aim of improving active restoration practices and overcoming disadvantages of theudtraditional methods, a new concept, "Gardening Coral Reefs", has been proposed. Inspiredudfrom silviculture, this concept consists of two steps: 1) generating and culturing of largeudpool of minute coral fragments or coral larvae in a coral nursery, 2) transplanting theseudcolonies, when grown up, in degraded reef sites. In order to test the applicability of theudGardening concept the first step of the method was applied successfully in Eilat (Red Sea,udIsrael) and has resulted in the generation of a new coral stock for the purposes ofudrestoration. This has permitted to initiate the second step of the method in Eilat. Byudtransplanting 554 nursery-grown Stylophora pistil/ata and Pocillopora damicornis coloniesudonto five denuded knolls in Eilat's reef, we evaluate the feasibility of using nursery-grownudcoral colonies for coral transplantation. The transplantation act was divided into two majorudactivities, in-nursery preparation of the transplants and transfer and attachment of theudcolonies at the study site. The preparation phase was carried out with the help of 13udvolunteers and lasted one week. The transfer of the farmed corals to the restoration site andudtheir attachment on the knolls by 5 SCUBA divers were completed within two weeks.udSeventeen months of monitoring revealed that both species have the capacity to acclimateudto the new environrnent in a degraded reef. The nursery phase priOf to transplantation wasudsuccessful in diminishing any initial stress to the transplants due to their transfer or to theudtransplantation act. P. damicornis transplants showed high adaptability to the harshudconditions at the natural habitat. Their survival, 77.8±2.9% after 17 months, did not differudsignificantly from naturally growing colonies. The proportion of colonies suffering fromudpartial tissue death and the average magnitude of the tissue loss per colony . wereudcomparable with local colonies. The fish . predation on P. damicornis transplants did notudexceed that ·of the natural colonies. S. pistillata transplants showed lower performance thanudP. damicornis transplants once faced with the harsh conditions of the natural habitat. Theirudsurvival, 52.2±5.7% after 17 months, was significantly lower than that of the naturaIlygrowingudcolonies. Partial tissue death was cornrnon for S. pistillata colonies at the restoredudsite, though the average proportion of transplants suffering from this syndrome was higherudthan natural colonies as weIl as the magnitude of tissue loss per colony. During the firstudmonths after transplantation, the nursed S. pis til/a ta colonies were heavily attacked by fish,udattacks that decreased with time and became comparable to the control levels after 4udmonths. After 16 months at the natural reef, transplanted S. pistillata colonies had lowerudnumbers of zooxanthellae per area unit than the nursery-control colonies. Total chlorophylludconcentrations per zooxanthella cell, however, showed no change. In contrast to theudnaturally-growing colonies at the restored site, the S. pis tilla ta transplants contributed to theudlocal coral reproduction by liberating significant numbers of planula larvae. A 3 and 10 foldudhigher detachment was recorded during this study for S. pistil/ata and P. damicornisudtransplants respectively, in comparison to the natural controls. The growth rates of bothudtransplanted species were not impacted by the transplantation act as they remained identicaludto the high growth rates of colonies kept. at the coral nursery. Both specie~ created newudliving space at the reef, ecological niches that were used by coral associated invertebrates.udThe number of Trapezia decapods and Spirobranchus annelids counted in the transplants asudwell as the percentage of transplanted colonies recruited by those invertebrates increasedudwith time. Nevertheless, more colonies of P. damicornis transplants were colonized by theudcoral-associated invertebrates than S. pistil/ata and they housed higher numbers of theseudinvertebrates. Alpheus decapods were also observed settling in P. damicornis transplants.udFive months after transplantation new recruits of Lithophaga bivalves were observed onudboth species. Thus, both S. pis tilla ta and P. damicornis stimulated the reef-associated faunaudby their ecological engineering capacity. It is conc1uded that this new methodology canudoffer an efficient alternative to traditional measures; a coral nursery has clear benefits ofudproviding, in a short time, a large number of physiologically fit colonies capable ofudthriving, growing and reproducing in degraded areas. AlI of the surviving nursery-grownudtransplants at a degraded reef area are a net addition to the coral population since none ofudthe new colonies is collected from the wild. We propose sorne guidelines that could helpudachieving successful restoration by practitioners. Our results suggest that the use ofudbranching species has additional benefits to simply restoring the coral community inuddegraded areas. The engineering capacity of branching corals is an important advantage forudthe restoration of the entire coral reef ecosystem.