ЗВОЛЮЦИЯ ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНОЙ ИСЧЕРЧЕННОСТИ ХРОМОСОМ

摘要

Рассматриваются особенности дифференциальной исчерченности хромосом в разных таксонах эукариот. Показано, что в хромосомах всех эукариот. чередуясь, располагаются сегменты (блоки), отличающиеся от прилежащего генетического материала по молекулярной композиции и структурным характеристикам. В миниатюрных хромосомах грибов и Protozoa кроме эухроматина это кинетохоры (Kt(Cd)-блоки), ядрышковые организаторы (N-блоки)и теломеры. В геномах большинствагрибов и одноклеточных, по-видимому, нет протяженных кластеров тандемных повторов, соответственно нет и С-сегментов, но есть основания думать, что у видов с хромосомами светооптического размера (длиной несколько десятков млн. пн) они могут быть обнаружены. Хромосомы Metazoa, как правило, больше по размеру. Уже у кишечнополостных они несут С-блоки, реплицирующиеся обычно в конце S-фазы. У вторичноротых начинают дифференцироваться по времени репликации эухроматиновые районы хромосом: в их составе можно выявить сегменты, реплицирующиеся в первой половинеS-фазы, чередующиеся с блоками, реплицирующимися во второй половине S-фазы. Время появления репликационной дискретности эухроматина в эволюции вторичноротых неизвестно, но во всех классах Vertebrata, начиная с костистых рыб, она есть. Складывается впечатление, что именно разделение эухроматина позвоночных на рано и поздно реплицирующиеся субдомены создало условия для быстрого накопления различий в молекулярной композиции нуклеопротеидных комплексов рано и поздно реплицирующихся сегментов и привело к появлению и постепенному усилению контраста рисунков G/R- и Q-бэндинга хромосом, особенно развитых у Eutheria. Эволюция хромосом первичноротых животных и высших растений шла иным путем. Увеличение размера хромосом не сопровождалось здесь разделением эухроматина на протяженные RB_E- и RB_L-сегменты. Напоминающая G/R-исчерченность структурная дискретность внутренних районов хромосом, которую удается наблюдать у некоторых представителей беспозвоночных и высших растений, возникала в разных филогенетических ветвях растений и первичноротых независимо. Вероятно, во многих случаях по природе она ближе к С-сегментации. чем к типичному G/R-бэндингу хромосом млекппитяюптих.