Обзор посвящен рассмотрению особенностей генетической регуляции азотного метаболизма у азотфиксирующих фототрофных бактерий, осуществляющих аноксигенный тип фотосинтеза. К этой группе относятся бактерии семейства Rhodospirillaceae. Обзор сконцентрирован в основном на трех представителях этого семейства - Rhodobacter capsulatus, Rhodobacter sphaeroides и Rhodospirillum rubrum, которые наиболее хорошо изучены с генетической точки зрения. В обзоре содержатся сведения о путях ассимиляции аммония и нитрата, а также механизмах транспорта ионов аммония и различных аминокислот у фотосинтезирующих пурпурных бактерий. Диазотрофные бактерии обладают эффективными регуляторными механизмами, обеспечивающими экспрессию генов азотфиксации только в условиях отсутствия кислорода и недостатка связанных форм азота. Ключевая роль в регуляции транскрипции nif-генов у R. capsulatus и К. sphaeroides принадлежит белкам NtrB и NtrC, тогда как у Rs. rubrum транскрипция генов азотфиксации не зависит от функции этих белков. По-видимому, в транскрипционную регуляцию иг/-генов у этого организма могут быть вовлечены другие регуляторные системы. Отличительной особенностью регуляции процесса азотфиксации у R. sphaeroides является абсолютная зависимость экспрессии оперона glnBA от белка NtrC. Кроме того, ген ntrC у R. sphaeroides вовлечен в регуляцию не только азотного, но и углеродного/энергетического метаболизма. Регуляция азотфиксации у фотосинтезирующих пурпурных бактерий осуществляется не только на уровне транскрипции nif-генов, но и на постгрансляционном уровне. У R. capsulatus и Rs. rubrum продукты генов draT и draG ответственны за регуляцию активности нитрогеназы посредством ее ковалентной модификации. В клетках R. sphaeroides активность нитрогеназы контролируется иным механизмом, поскольку у этой бактерии гены drain draG не обнаружены. Кроме того, у R. capsulatus в посттрансляционную регуляцию активности нитрогеназы вовлечен продукт гена hvrA, ответственный за активацию аппарата фотосинтеза в условиях низкой освещенности. Процесс азотфиксации у фототрофных пурпурных бактерий тесно интегрирован с процессами фотосинтеза и фиксации углекислого газа. В обзоре обсуждаются данные, свидетельствующие о взаимодействии систем регуляции этих процессов.
展开▼
