ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИЛАТЕРАЛЬНО-СИММЕТРИЧНЫХ ЖИВОТНЬЖ (BILATERIA)

摘要

Проблема происхождения Bilateria проанализирована методами классической триады (сравнительная анатомия, сравнительная эмбриология, палеонтология) и молекулярной биологии. Рассмотрены три группы концепций классической сравнительной анатомии относительно происхождения ВИа1епа: планулоидно-турбеллярные, архицеломатные, метамерные. Сравнительная эмбриология дает убедительные доказательства того, что брюшная сторона всех Bilateria происходит от бласто-поральной поверхности (за исключением Chordata), так же как того, что рот и анус происходят от переднего и заднего концов удлиненного бластопора. С точки зрения палеонтологии некоторые вендские многоклеточные представляют собой переходные формы между Radiata и Bilateria. У современных ВИаСепа гены "Brachyury", "goosecoid" и "fork head" экспрессируются вдоль удлиненного бластопора и вокруг рта и ануса. У современных Cnidaria их гомологи экспрессируются вокруг рта. Эти данные подтверждают справедливость старой идеи амфистомии (происхождение рта и ануса от краев щелевидного бластопора) и гомологию брюшной стороны Bilateria и орального диска кишечнополостных. Комбинация четырех подходов позволяет предложить концепцию происхождения В Памела от вендских билатерально-симметричных кишечнополостных с метамерным расположением карманов гастральной полости. Предки билатерий ползали на оральной поверхности (=брюпшой стороне). Такие предки дали начало и фанерозойским книдариям и трехслойным билатериям. Предки Cnidaria прикрепились к субстрату аборальным полюсом, в результате чего произошла редукция абораль-ного нервного ганглия. Билатеральная симметрия кораллов трактуется как примитивная особенность книдарий. В случае трехслойных Bilateria удлиненный бластопор сомкнулся посредине и подразделился на рот и анус, а гастральные карманы отделились от центральной части кишечной полости и превратились в метамерные камеры целома. Большая сложность первичных Bilateria служит объяснением обилия в кембрии высокоорганизованных организмов, таких, как членистоногие, моллюски и т.п. Высказано мнение, что гребневики - это единственная группа современных Eumetazoa с первичной осевой симметрией.