МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ДАННЫЕ О ПРОИСХОЖДЕНИИ ЦВЕТКА: НА ПУТИ К СИНТЕЗУ

摘要

Молекулярно-филогенетические данные серьезно трансформировали представления о филогении высших растений. Утвердилось мнение о значительной изолированности покрытосеменных от всех остальных современных семенных растений, которые теперь рассматривают как монофилетическую группу. Следствием этого стал отказ от "антофитной теории" происхождения покрытосеменных. Поиск и анализ генов голосеменных растений, ортологичных генам, регулирующим развитие цветка у покрытосеменных, привели к выдвижению "преимущественно мужской теории" происхождения цветка, которая не противоречит данным о монофшши современных голосеменных. Принятый в этой теории сценарий возникновения покрытосеменных вследствие утраты их предком регуляторного гена из сем. №ес11е и вызванного ею гетеротопного смещения семязачатков на адаксиальную сторону некоторых микроспорангиофоров с последующей реорганизацией последних в плодолистики исключил требование обоеполости фруктификаций предка покрытосеменных и позволил "выводить" их от любого таксона голосеменных с листовидными микроспорангиофорами. Соответственно проблема возникновения обоеполого цветка и плодолистика в значительной мере трансформировалась в проблему возникновения исходного для покрытосеменных битегмалыюго анатропного семязачатка. Предшествующей такому семязачатку структурой, согласно "преимущественно мужской теории", могут быть капсулы СогувЮБреппайсеае (= иткоггшгасеае) или Сауготасеае. Однако ад- и абаксиальные стороны капсулы СогузюкрепгШасеае располагаются иначе, чем ад- и абаксиальные стороны наружного инте-гумента у покрытосеменных, а у Сауютасеае не было листовидных микроспорангиофоров. Полученное несоответствие говорит о том, что следует значительно лучше знать функцию генов из сем. Меес11е у голосеменных чтобы адекватно оценить предполагаемые возможности и последствия их утраты при возникновении покрытосеменных растений. Противопоставление всех голосеменных как монофиле-тической группы покрытосеменным основано на изучении нерепрезентативной выборки голосеменных, содержащей скудные современные остатки этой в основном вымершей группы. Поэтому данные традиционных дисциплин и палеоботаники заслуживают не меньшего доверия. Идея СВ. Мейена о происхождении покрытосеменных от Веппеийакз могла бы быть сохранена как рабочая гипотеза для последующих исследований (включающих ее тестирование как новыми палеоботаническими, так и молекулярно-генетическими данными), однако остается неясным, как в рамках этой гипотезы объяснить происхождение анатропных битегмальных семяпочек примитивных покрытосеменных от орто-тропных унитегмальных у беннеттитовых.