ФОТОТАКСИС ЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ: НОВЫЙ КЛАСС РОДОПСИНОВЫХ РЕЦЕПТОРОВ

摘要

Фоторегуляция движения у зеленых жгутиковых водорослей опосредована фоторецепторами родопсинового типа, что было первоначально установлено на основании данных физиологических экспериментов. Каскад быстрых Са~(2+)-зависимых электрических реакций клеточной мембраны играет ключевую роль в цепи трансдукции сигнала при фототаксисе и фотофобной реакции. Фоторецепторный ток представляет собой наиболее раннее явление, детектирумое при фотовозбуждении фоторецептора. Анализ этого тока выявил по крайней мере два компонента с различающимися характеристиками. В геноме Chlamydomonas reinhardtii были обнаружены два гена - *ХСР-А и *ХСР-Б, кодирующие родопсины архейного типа (родопсины типа I). Измерение фотоэлектрических и двигательных ответов генетических трансформантов С. reinhardtii, обогащенных по каждому из этих белков, показало, что каждый из двух компонентов фоторецепторного тока опосредован одним из двух родопсинов и что оба родопсина вовлечены как в фототаксис, так и вфотофобную реакцию. Опосредованный ХСР-А-ток доминирует при высоких интенсивностях света и вносит основной вклад в генерацию фотофобной реакции. Цепь трансдукции, запускаемая ХСР-Б, является эффективным каскадом усиления и поэтому определяет фототаксис при низких интенсивностях света. При гетероло-гической экспрессии в ооцитах Xenopus laevis ХСР-А и ХСР-Б ведут себя как светозависимые протонные каналы. Однако пока остается неизвестным, сохраняется ли эта функция также и в нативной системе и, если да, играет ли она функциональную роль в запуске двигательных реакций.