Development and Morphological Evolution in Flowers: Ontogenetic Integration Patterns and Structural Factors in the Floral Meristem =Desarrollo y evolución morfológica en flores: patrones de integración ontogenética y factores estructurales en el meristema

摘要

Los patrones de diversificación floral están determinados por cambios tanto en la presión selectiva mediada por polinizador como en las trayectorias ontogenéticas. Particularmente, cambios en las proporciones entre órganos florales se asocian con cambios rápidos en el síndrome de polinización. Estos cambios han sido estudiados principalmente por tres aproximaciones: la co-variación entre órganos florales (integración morfológica), las tasas de crecimiento de cada órgano floral (alometría morfológica) y el cambio evolutivo en la temporalidad del desarrollo (heterocronía). En esta tesis, se estudiaron los patrones ontogenéticos de integración, alometría y heterocronía y su relación con la diversificación mediada por polinizador en el género Schizanthus. Tanto la integración como la alometría fueron medidos usando una división de dos estadios ontogenéticos o realizando un rastreo por rangossolapados de tama?os de yema creciente, para contestar las siguientes preguntas: 1) cómo la integración y las pendientes alométricas varían a lo largo de la ontogenia; 2) cómo estas variaciones se relacionan con los patrones de diversificación mediada por polinizador y 3) su relación a lo largo de la ontogenia y entre especies. Respecto a la heterocronía, análisis cuantitativos de tama?o y forma en un amplio rango de estadios ontogenéticos fueron usados para construir las trayectorias ontogenéticas y describir su relación con los patrones de diversificación mediada por polinizador en el género. Este estudio encontró que tanto la integración como la alometría variaron a lo largo de la ontogenia y entre las especies. Estos parámetros tendieron a co-variar a lo largo de la ontogenia, dado que eventos de baja integración tendieron a correlacionarse con una mayor diferencia de pendientes alométricas entre rasgos. Sin embargo, esta relación varió entre especies, sugiriendo que existe una relación biológica mucho más compleja que la sugerida la relación matemática entre integración y alometría a lo largo del desarrollo. Los patrones de integración y alometría durante el desarrollo fueron congruentes con los patrones de diversificación mediada por polinizador en el género: estructuras reducidas que perdieron su función en el proceso de polinización tienden a estar desacopladas del resto de la corola y tener menores pendientes alométricas durante el desarrollo. Mientras que estructuras más reducidas presentaron menores pendientes alométricas, estas no estuvieron más desacopladas, mostrando nuevamente que la relación entre integración y alometría durante el desarrollo es más compleja de lo esperado. Respecto a la heterocronía, los patrones de diversificación floral en el género se produjeron por transiciones a morfologías pedomorficas y peramorficas. Estas transiciones ocurrieron mediante diferentes combinaciones de procesos ontogenéticos (cambios en la aparición del rasgo o en sus tasas de crecimiento), los cuales pueden presentar efectos compensatorios a lo largo del desarrollo. De forma interesante, estructuras reducidas que no presentaron marcados patrones de desacople durante el desarrollo resultaron encontrarse más afectadas por cambios en su aparición, evidenciando que los patrones de integración se encuentran más afectados por cambios en las tasas de crecimiento. En conclusión, la integración y la alometría ontogenética y los cambios heterocronicos son procesos interrelacionados que varían a lo largo de la ontogenia, presentando efectos compensatorios y donde los cambios entre especies se relacionan con la diversificación floral mediada por polinizador.