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真核生物基因组中双向转录基因对的系统研究

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第1章 双向转录基因对研究概述

1.1基因在染色体上分布的非随机性

1.1.1原核生物中基因相对位置的保守性

1.1.2真核生物中基因相对位置的保守性

1.1.3真核生物中基因非随机分布可能的机制

1.1.4基因非随机分布的成因与维持

1.2双向转录基因对的定义

1.3双向转录基因对在原核生物中的研究现状

1.4双向转录基因对在真核生物中的研究现状

1.4.1单个实验证实的双向转录基因对

1.4.2全基因组范围上的双向转录基因对研究

1.5双向转录基因对的优势

1.6双向转录基因对在研究中的应用

1.6.1人工设计双向转录启动子调控基因的表达

1.6.2利用保守的双向转录基因对预测基因的功能

1.7双向转录基因对与疾病的关系

1.8参考文献

第2章 果蝇基因组中双向转录基因对系统研究及与其他真核生物基因组的比较

2.1摘要

2.2引言

2.3材料与方法

2.3.1基因组数据

2.3.2双向转录基因对的识别

2.3.3双向转录基因对的进化分析

2.3.4双向转录基因对的Ka/Ks值

2.3.5双向转录基因对的共表达

2.3.6双向转录基因对的功能分析

2.3.7双向转录基因对的启动子区域分析

2.4结果与分析

2.4.1黑腹果蝇基因组中的双向转录基因对的识别

2.4.2其他真核生物基因组中的双向转录基因对的识别及比较

2.4.3双向转录基因对的进化

2.4.4双向转录基因的选择压力

2.4.5双向转录基因对之间共表达调控的程度

2.4.6双向转录基因对的功能分类及相似性

2.4.7双向转录基因对启动子区域的分析

2.5讨论

2.5.1双向转录基因对分布的广泛性

2.5.2双向转录基因对的进化机制

2.5.3真核生物基因组中双向转录启动子的特点

2.6结论

2.7参考文献

附录

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摘要

-直以来,我们都知道基因组的结构具有重要的生物学意义,与基因的转录调控有密切的关系。最典型的例子就是原核生物中的操纵子(operon),通常认为操纵子中的基因基本上都有功能上的相关性,而且这种结构有效的保证了基因的共调控(coregulation)。在真核生物基因组中,尽管缺少操纵子结构,但是通过比较基因组学的分析,越来越多的证据表明基因顺序和相对位置的保守性是的确存在的,也就是说基因在染色体上不是随机分布的。这种基因分布的非随机性是与一级结构和染色体上的调控相关的,并且在进化中有一定的选择优势(selection advantage)。 双向转录基因对(divergent gene pairs)指的是两个相邻的基因,它们转录方向相反(divergently transcribed)并且转录起始位点(transcription start site,TSS)的距离不超过1000个碱基。随着大量实验证据的出现,双向转录基因对越来越被认为是基因组中普遍存在的现象。但是,对其在全基因组范围上的细致研究还不是很多。由于双向转录基因对在启动子区域可能共用一些调控元件,这个区域里的突变可能会改变两个基因的启动子活性,从而影响两个基因的共表达转录,所以研究双向转录基因对的形成机制,进化过程,共表达的关系,功能分布以及双向转录启动子的特点对于我们深刻理解这种基因组结构具有很重要的意义。 本文通过对果蝇基因组中的双向转录基因对的系统分析以及与其他以人类为代表的真核生物基因组进行比较研究,发现双向转录垫因对的结构在所有真核生物中都是普遍存在的。同时,相对于基因组的基因密度(gene density),果蝇基因组中则比其他真核生物基因组具有更高比例的双向转录基因对。比较基因组学的分析又表明在一定的进化时间范围内,双向转录基因是很保守的。不同基因组中的双向转录基因对很可能是在进化过程中相互独立的发展起来的。另外,基因表达分析也显示果蝇基因组中的大部分双向转录基因对都是具有显著的表达相关性的。更进一步,双向转录基因对更倾向于具有很强的功能上的相关性,而且存在着潜在的调控作用关系。最后,我们还发现双向转录基因通常都是管家基因(housekeeping gene)而且在双向转录启动子中不含有TATA-box。果蝇基因组中,核心启动子Initiator(Inr)和Downstream Promoter Element(DPE)的组合在调控双向转录基因对结构中可能起到重要的作用。

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