骨鳔鱼类多样性格局形成机制研究

摘要

骨鳔鱼类（Ostariophysi）属于鲱形亚部(Clupeocephala)，有1287个属，约有10022种鱼类，占淡水鱼类的67％。骨鳔鱼类分布在除南极洲所有的大陆，骨鳔鱼类种群数量多、绝大多数属于淡水鱼类，因此骨鳔鱼类作为一种理想动物模型引起了许多生物地理学家的关注。近些年关于该类群的研究比较多，但该类群的起源与演化仍存在着许多争议。骨鳔鱼类是如何进行跨洋迁移，形成现在的分布格局的。为试图回答这一问题，选取761个物种，代表现生类群，基于骨鳔鱼类线粒体的13个蛋白编码基因联合分析，研究骨鳔鱼类系统发育关系、分化时间估算和祖先地理分布状态，更全面的理解骨鳔鱼类多样性格局形成的机制。
　　1.构建骨鳔鱼类系统发育关系
　　从GeneBank下载761条鱼类线粒体基因序列，采用最大似然法(ML)和贝叶斯法(BI)进行系统发育分析，讨论骨鳔鱼类系统发育关系。我们的结果显示耳鳔系鱼类是单系，耳鳔系鱼类的系统发育关系为（鲤形目，（鲇形目，（电鳗目，脂鲤目）））。鲤形目、鲇形目、电鳗目这三个类群各自形成独立的单系，脂鲤目不是单系类群，而是分了琴脂鲤亚目和脂鲤亚目两个亚目，其中琴脂鲤亚目与电鳗目为姐妹群关系，然后与脂鲤亚目为姐妹群关系，支持了现有研究的结果。鲱形目和鼠鱚目构成姐妹群关系，并跟耳鳔系鱼类是姐妹群关系。
　　2.骨鳔鱼类分化时间估算和生物地理学分析
　　我们采用13个化石记录作为标定点，基于分子钟理论，用BEAST软件估算骨鳔鱼类的分化时间，结果得出电鳗目与琴脂鲤亚目类群的分化时间大致在95.34Ma，电鳗目的分化时间大致在76.99Ma，脂鲤亚目类群的分化时间大致在97.58Ma，鼠鱚目、鲤形目、鲇形目和鲱形目的分化时间分别为103Ma、112.26Ma、103.41Ma、110.67Ma;我们收集了这些鱼的分布信息基于分化时间估算的结果并用R软件的BioGeoBEARS包分析骨鳔鱼类祖先分布状态，我们用Bayarelike和Bayarelike+J模型，依据赤池信息准则(AIC)对其结果进行比较分析，最后选用Bayarelike+J模型分析骨鳔鱼类祖先分布状态。我们结果得出，骨鳔鱼类起源于盘古大陆时期。脂鲤目祖先类群起源于南美洲，脂鲤亚目起源于南美洲在白垩纪(97.58Ma)时期，部分类群又迁移至非洲。鲇形目在白垩纪早期(103.41Ma)起源于南美洲，后又经过非洲，迁移至亚洲，完成了越洋迁移。鲤形目在白垩纪早期(112.26Ma)起源于亚洲，后部分类群又迁移至非洲。骨鳔鱼类在盘古大陆开始出现分裂又未完全分离时完成了迁移与扩张，随着大陆板块的不断漂移才形成其现有的分布格局，支持了现有的研究结果。
　　3.骨鳔鱼类多样性格局分析
　　我们用R软件中的TreeSim包分析骨鳔鱼类的多样性格局趋势，并用GeiGer包分析其多样性速率。我们基于BEAST结果，选取1000棵时间树进行分析。我们得出骨鳔鱼类的多样性随时间增加呈上升的趋势。基于GeiGer包的MEDUSA(Modeling Evolutionary Diversification Using Stepwise AIC)分析，采用混合模型和赤池信息准则(AIC criterion)，得出骨鳔鱼类的平均多样性速率为0.026lineages/Ma，而鲤形目部分类群多样性速率为0.029lineages/Ma，其中多样性速率最高的类群为鲤属0.399lineages/Ma。鲇形目的鳞科多样性速率也较高为0.062lineages/Ma。

目录

摘要

第一章 文献综述

1．1 骨鳔鱼类简介

1．2 鱼类多样性格局

1．3 线粒体研究进展

1．3．1 鱼类线粒体基因结构

1．3．2 线粒体基因组的起源、演化

1．3．3 鱼类线粒体基因组研究及应用

1．4 生物地理学

1．4．1 生物地理学

1．4．2 生物地理学发展

1．5 论文研究目的及意义

第二章 骨鳔鱼类系统发育关系研究

2．1 前言

2．2 材料及方法

2．2．1 材料

2．2．2 序列分析

2．3 主要结果

2．4 讨论

第三章 骨鳔鱼类分化时间估算和生物地理过程研究

3．1 引言

3．2 方法

3．2．1 分化时间估算

3．2．2 祖先地理分布分析

3．3 主要结果

3．3．1 骨鳔鱼类分化时间的估算

3．3．2 祖先地理分布

3．4 讨论

3．4．1 骨鳔鱼类分化时间的估算

3．4．2 祖先地理分布重建

第四章 骨鳔鱼类多样性格局分析

4．1 前言

4．2 方法

4．3 结果与讨论

小结

附录

参考文献

致谢

攻读学位期间的科研成果

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