АДАПТАЦИЯ РАСТЕНИЙ К СТРЕССАМ ЧЕРЕЗ ИЗМЕНЕНИЕ ДОНОРНО-АКЦЕПТОРНЫХ ОТНОШЕНИЙ НА РАЗНЫХ УРОВНЯХ СТРУКТУРНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ

摘要

При стрессах у растений нарушается донорно-акцепторный баланс на уровне электрон-транспортной цепи внутриклеточных мембран. При этом промежуточные переносчики электронов становятся либо сверхвосстановленными, либо сверхокисленными (redox sensing). Быстрая адаптация происходит в интервале секунд и минут за счет модуляционной, “уравновешивающей” акклимации. Долговременная адаптация происходит в интервале часов и суток на уровне транскрипции генов. При действии таких стресс-факторов, как низкие температуры, засуха и засоление, приводящих к сверхвосстановленности промежуточных переносчиков электронов, происходит их усиленное окисление кислородом и образование активных форм кислорода. При этом активируется система антиоксидантной защиты. Если она оказывается недостаточной, то активные формы кислорода через окислительный стресс “включают” механизм программируемой гибели органелл, клетки и организма (апоптоз). При адаптации наблюдается восстановление нарушенного донорно-акцепторного баланса посредством усиления оттока электронов за счет альтернативных путей их транспорта, “шунтирующих” основной поток. В хлоропласте к таким путям можно отнести циклический транспорт электронов, хлоропластное дыхание, малат-оксалоацетатный и триозофосфатный “клапаны”, а в митохондрии – “переключение” на альтернативную оксидазу. На уровне целостного растения восстановление донорно-акцепторного баланса проявляется как усиление акцептирования ассимилятов дополнительными (относительно основного акцептора – роста) акцепторами на разных уровнях структурной организации растения. В частности, при адаптации к низким температурам (холоду и морозу) дополнительное акцептирование ассимилятов осуществляется в процессе их физической и химической компартментации. Сформулирован основной принцип организации донорно-акцепторных отношений в растении.