川西亚高山森林群落多样性和碳氮循环模式及其与菌根真菌关系

摘要

森林微生物群落结构与功能，以及森林植物-微生物与土壤的相互作用对森林生态系统碳氮循环的影响是当前森林生态学研究最为前沿的科学问题之一。作为生态系统的重要组分，土壤菌根真菌、根际真菌以及非根际真菌被认为在森林生态系统生物多样性维持、演替和功能发挥中扮演重要角色，同时这些微生物群落结构与功能也对环境变化做出响应。川西亚高山林区在上世纪50～80年代经历大面积的森林采伐，目前正处于全面恢复阶段，形成不同演替序列的森林生态系统，为开展森林演替过程中植物种群动态、群落多样性及其与地下菌根、根际与非根际真菌群落构建机制，以及植物-土壤-真菌相互作用对森林演替过程中碳氮循环模式的影响提供理想平台。因此，本文利用空间代替时间法以川西亚高山林区不同时期采伐形成的次生林以及保存良好的原始老龄林为研究对象，(1)通过布设监测样地、进行群落生态学调查，采集不同演替阶段森林优势乔木树种菌根与根际土样品，以及样方水平菌根与土壤样品，测定根际土与不同深度(0～10cm与1O～30cm)非根际土的理化性质、土壤微生物生物量碳氮以及影响土壤碳氮循环模式的关键酶(水解酶与氧化酶)活性指标;(2)利用磷脂脂肪酸(phospholipid fatty acids，PLFA)法测定土壤细菌、真菌与丛枝菌根真菌生物量，同时结合Illumina高通量测序技术，全面测定了森林群落植物优势种外生菌根、根际与非根际真菌群落物种组成。(3)利用单因素方差分析、线性川归分析、多元逐步回归分析、多元方差分析、Malltel榆验、非度量多维尺度法、主坐标轴法、方差分解分析等数理统计方法量化不川演替阶段森林群落乔灌草物种多样性及其谱系结构特征，比较森林土壤碳氮循环关键参数的演替模式，分析外生菌根与根际真菌群落组成随森林恢复的乔木宿主依赖，以及森林群落植物多样性和环境因子对群落水平菌根(外生与丛枝)真菌与土壤真菌群落的影响，构建微生物分子生态学网络，系统揭示真菌群落物种共存的驱动生态学过程。(4)最后综合地上植物群落、地下微生物群落以及土壤理化性质与酶活性，试图解耦植物-土壤-真菌的相互作用，从菌根视角研究演替过程中外生菌根树种如何调控地下微生物及其酶活性进而形响土壤碳氮循环模式。本文得出主要结果如下:　　1.川西亚高山不同演替阶段森林群落乔灌草物种多样性丰富(37科85属112种)，森林演替过程中乔木层物种组成从进化上看表现为系统发育离散，即生物竞争在该层次起主导作用。灌木层与草本层均表现出受群落特征、地形与土壤环境因子的共同作用，灌木层物种组成随演替进行均表现为显著的系统发育聚集，即生境过滤对该层次群落构建发挥主导作用。草本层在各个演替阶段均表现为与随机效应无显著差异，中性理论更适于解释该层次物种共存模式。　　2.川西亚高山森林演替过程中土壤碳库、氮库与氮通量关键参数表现出显著的演替差异性，包括土壤总碳(F=6.054，P=0.015)、总氮(F=4.365，P=0.038)、非有机氮(F=4.047，P=0.045)、铵态氮(F=4.735，P=0.031)与有机氮非有机氮比等参数(F=16.960，P＜0.001)。土壤碳氮循环关键参数间具有密切关联性，土壤碳氮储量增加引起微生物生物量增加，土壤非有机氮及其周转反馈土壤碳氮储量，土壤微生物生物量对土壤有机氮转换为无机氮具有积极作用。　　3.川西亚高山次生林演替过程中森林群落优势树种组成及其种群动态对共生外生菌根(ectomycorrhiza，EM)真菌群落构建影响不同。住以岷江冷杉-糙皮桦为优势种的森林群落，EM真菌群落组成的影响因子主要有优势种种群叶生产力、根生物量、总生物量以及土壤硝态氮(生物与非生物因子共解释41.2％的方差变异性)，根际真菌群落影响因子与EM真菌群落类似，生物与非生物因子共解释真菌群落组成变异性20.3％。而在以岷江冷杉-红桦为优势种的森林群落，EM真菌群落组成未表现出叫显受宿主与土壤环境因子的影响，但是根际真菌群落组成表现出明显受优劣种种群相对密度、总生物量以及土壤可溶性有机碳、铵态氮、硝态氮含量与碳氮比显著影响(生物与非生物因子共解释30.1％)。　　4.川西亚高山森林生态系统演替过程中群落尺度菌根(外生菌根vs.从枝菌根)真菌群落组成表现出不同的模式。EM真菌物种组成在森林演替间差异不明显，而丛枝菌根(arbusclar mycorrhiza，AM)随森林演替发生明显变化，PCoA二维坐标轴累计解释不同AM真菌群落组成变异性的44.62％。方差分解分析(variance partitionillg analysis，VPA)显示川西亚高山森林演替过程中植物群落多样性和土壤环境因子是AM真菌群落结构差异性的主要驱动因子(30.79％)，对EM真菌群落结构变异性的解释能力相对较弱(11.76％)，对土壤真菌群落结构变异性的解释程度最弱(5.1％)。分子生态学网络分析发现三类真菌群落物种组成均具有模块性，且随森林演替进行菌群正负相关连接性与连接数发生显著变化，为菌群间互惠共利或竞争排斥提供可视化证据。　　5.川西亚高山森林群落演替过程中外生菌根树种相对显著度(胸高断面积)的变化与土壤真菌细菌比(R2=0.634，P＜0.001)密切相关，此外还与微生物关键酶性及其化学计量特征碳氮分解活性比(C∶N_active)显著关联(R2=0.487，P=0.002)。方差分解发现C∶N_active与不同功能真菌类群(AM、EM与土壤总真菌)关系密切(共解释75％的变异性)，表明川西亚高山外生菌根主导森林极有可能通过改变根际与非根际真菌群落，进而影响土壤微生物组分及其生物量，调控酶的活性，最终影响土壤碳氮循环。

目录

声明

摘要

第一章绪论

1．1．2研究的目的及意义

1．2国内外研究现状

1．2．1土壤微生物鉴定发展历程与生态学应用

1．2．2森林植物种群动态与菌根真菌的关系

1．2．3森林植物与土壤真菌多样性的维持机制解释

1．2．4土壤微生物对森林生态系统土壤碳氮循环模式的作用

1．3拟解决的科学问题

1．4研究内容及技术路线

1．4．1研究内容

1．4．2研究技术路线

第二章川西亚高山不同演替阶段森林植物群落结构特征

2．1引言

2．2材料和方法

2．2．1研究区概况

2．2．2样方布设与群落乔灌草层次划分

2．2．3物种重要值与多样性指数

2．2．4生物量估算

2．2．5森林土壤理化性质测定

2．2．6数据处理与分析

2．3结果与分析

2．3．1不同演替阶段森林植物群落乔灌草物种组成

2．3．2不同演替阶段森林植物群落物种多样性与生物量

2．3．3不同演替阶段森林土壤环境因子的差异性

2．3．4不同演替阶段森林乔木层生物量与土壤环境因子的关系

2．4讨论

2．4．1川西亚高山不同演替阶段森林物种多样性

2．4．2川西亚高山不同演替阶段森林土壤环境与生物量

2．5小结

第三章川西亚高山不同演替阶段森林植物群落系统发育结构

3．1引言

3．2材料和方法

3．2．1研究区概况

3．2．2样方布设与群落乔灌草层次划分

3．2．3系统发育树构建

3．2．4系统发育多样，I生指数选择

3．2．5数据处理与分析

3．3结果与分析

3．3．1川西亚高山森林植物群落乔灌草系统发育组成

3．3．2不同演替阶段植物群落乔灌草系统发育结构特征

3．3．3环境对植物群落乔灌草系统发育结构的影响

3．4讨论

3．4．1森林群落乔灌草系统发育结构分层分析

3．4．2森林演替过程中植物群落系统发育结构的变化

3．5小结

第四章 川西亚高山森林演替中土壤碳氮循环模式的特征

4．1引言

4．2材料与方法

4．2．1实验设计与样品采集

4．2．2土壤碳氮循环关键参数测定

4．2．3数据处理及分析

4．3结果与分析

4．3．1土壤碳氮循环关键参数随森林演替的差异性

4．3．2土壤碳氮循环关键参数关联性

4．4讨论

4．4．1土壤碳氮循环关键参数的演替动态

4．4．2土壤微生物影响土壤碳氮循环模式

4．5小结

第五章川西亚高山次生演替森林优势种对菌根与根际真菌群落的影响

5．1引言

5．2材料和方法

5．2．1实验设计与样品采集

5．2．2生物因子与非生物因子选择与量化

5．2．3菌根与根际土样品处理及高通量测序

5．2．4数据处理与分析

5．3结果与分析

5．3．1不同演替阶段森林群落优势种种群与根际土壤理化性质特征

5．3．2不同演替阶段森林群落优势种EM真菌群落构建的影响因子

5．3．3不同演替阶段森林群落优势种根际真菌群落构建的影响因子

5．4讨论

5．4．1 EM真菌群落生物多样性

5．4．2根际真菌群落生物多样性

5．4．3 EM真菌与根际真菌的关系

5．5小结

第六章 川西亚高山不同演替阶段森林土壤真菌与菌根真菌群落特征

6．1引言

6．2材料与方法

6．2．1实验设计与样品采集

6．2．2 DNA提取与高通量测序

6．2．3植物群落结构与土壤环境因子选择

6．2．4数据处理与分析

6．3结果与分析

6．3．1不同演替阶段森林群落不同土层理化性质比较

6．3．2不同演替阶段森林土壤真菌与菌根真菌群落结构特征

6．3．3土壤真菌与菌根真菌群落结构分子生态网络

6．4讨论

6．4．1演替过程中土壤真菌与菌根真菌群落变异性

6．4．2群落环境条件、植物物种及其亲缘关系与真菌群落构建的关系

6．4．3土壤真菌与菌根真菌分子生态学网络

6．5小结

第七章 川西亚高山森林土壤碳氮循环的菌根共生体作用机制

7．1引言

7．2材料与方法

7．2．1实验设计与样品采集

7．2．2 PLFA与土壤理化性质测定

7．2．3胞外酶活性测定与土壤碳氮分解活性比

7．2．4数据处理及分析

7．3结果与分析

7．3．1土壤微生物群落结构与酶活性演替差异性及其关联性

7．3．2外生菌根树种群落显著度变化与土壤微生物及其酶活性的关系

7．3．3土壤微生物酶碳氮分解活性比的生物与非生物驱动机制

7．4讨论

7．4．1菌根树种显著度变化对土壤微生物组分的影响

7．4．2不同菌根类型树种对土壤酶化学计量的影响

7．4．3森林演替过程中菌根共生体对土壤碳氮循环模式的影响

7．5小结

第八章研究结论与展望

8．1主要结论

8．2主要创新点和展望

8．2．1主要创新点

8．2．2研究展望

参考文献

在读期间的学术研究

致谢