贵州东部寒武系杷榔组及北美西部寒武纪地层软舌螺类研究

摘要

软舌螺是一类已经绝灭的海生无脊椎动物，分布广、数量多，始现于寒武系纽芬兰统幸运阶，绝灭于二叠纪末期，在寒武纪尤为繁盛，是最早具有矿化骨骼的早期后生生物的重要类群之一。该类群包括直管螺类（orthothecids）和软舌螺类（hyolithids）两个亚群。软舌螺类（hyolithids）的硬体由四部分组成：具腹唇的锥形壳体，覆盖壳口的口盖，一对纤细、弯曲的附肢。直管螺类（orthothecids）具有相似的形体结构，但缺少腹唇和附肢。软舌螺动物为以沉积物为食的定栖或做少量运动的底栖动物。该类群的高级别分类位置一直备受争议，主要包括与星虫动物具有亲缘关系的独立的门及软体动物的一个纲，前者依据该类群独特的解剖结构，后者依据软舌螺与软体动物壳质结构的相似性。由于软舌螺壳体结构相对简单，加之硬体部分完整保存的个体及软体保存标本较少，对准确的分类研究带来一定难度，各硬体组成的形态功能也尚未确定，在其解剖学及生态学等方面的认知仍有很多内容处于空白区，是一类亟待深入研究的重要类群。
　　本文据贵州寒武系第二统第4阶杷榔组和北美西部Great Basin多个产地寒武系第二统第3阶至第三统第5阶的软舌螺化石材料进行分类学、生态学、埋藏学及解剖学的专题研究。
　　贵州杷榔组的软舌螺由直管螺类orthothecids和软舌螺类hyolithids两个类群组成，前者仅1属1未定种，即Allatheca sp.；后者计有6属12种，包括1新种，即Ambrolinevitus maximus Jiang,1982、A.ventricosus? Qian,1978、A.sp.、Dorsolinevitus sp.、Galicornus seeneus? Valkov,1975、Haplophrentis reesei Babcock et Robison，1988、Haplophrentissp.、Linevitus guizhouensis sp.nov.、Linevitus sp.、Linevitus opimus Yu,1974、Linevitus cf.L.opimus Yu,1974、Meitanovitus guanyindongensis Qian,1978。Hyolithids组成更为丰富，代表软舌螺动物继小壳动物群之后的演化特征，即以体构更为复杂的具腹唇的软舌螺类hyolithids为主，并迅速辐射发展。北美软舌螺组成面貌与杷榔组的相似，以软舌螺类hyolithids为主，展示了该类群演化阶段特征的一致性，但该区的软舌螺丰度高，分异度较杷榔组低，可能与化石发掘程度有关，计有hyolithids3属5种及orthothecids1科、属未定的种，即Dorsolinevitus sp.、Haplophrentis carinatus(Matthew,1899)、Haplophrentis carinatus?(Matthew,1899)、Haplophrentis reesei Babcock et Robison,1988、Nevadotheca whitei(Resser,1938)及Orthothecidsp.。同处于寒武系第二统第4阶的外陆棚至斜坡相区的北美Emigrant组、内陆棚沉积的Pioche Shale的Comet页岩段及斜坡相区的杷榔组中均产有单臂螺属Haplophrentis的代表，表明该类群幼体的广适应性特征，从浅水透光带至深水斜坡带均有分布，具有较强的扩散及生存能力。
　　本文总结了寒武纪软舌螺在全球主要研究区的组成特征及演化趋势，软舌螺类从寒武系底部的小壳动物群至之后寒武系第二、第三统的布尔吉斯页岩型生物群，该类动物宏观上经历了壳体由小到大、由简单到复杂的演化过程，如组成面貌由以壳体结构及口缘形态相对简单的直管螺类orthothecids为主，演化为以具腹唇的、身体构型及口缘形态更为复杂化的软舌螺类hyolithids为主。但在壳体总体增大阶段，壳体尺寸并非与产出时代成正比，而是深水区软舌螺壳体比浅水区相对较小，可能因为深水区水体压力较大，该类动物通过调整体型以适应高压环境；且深水区软舌螺的分异度比浅水区较高，可能由于浅水区底栖类群更为繁盛，生存压力更大所致，表明系统发育与生态环境密切相关。
　　杷榔组及北美Emigrant组底部发现了内部构造保存较好的hyolithids化石，提供了软舌螺肠道及消化系统的解剖结构的重要证据。利用电镜扫描（SEM）及X射线CT扫描技术，发现 Emigrant组标本内具沉积物充填的肠道，经后期矿化作用呈三维立体保存，展示了弯曲的、纵向沿近于平直的直肠盘旋呈螺旋状的肠道。这一崭新的消化结构颠覆了之前hyolithids为简单的U形肠道的认知，提供了该类群成年体个体消化系统的化石证据，填补了该发育阶段解剖学研究的空白，并为软舌螺动物亲缘关系的研究提供了可信服的依据，支持了软舌螺动物应是独立的门而非软体动物门之下一个纲的高级别分类位置，是软舌螺类研究的一个重大突破。
　　杷榔组发现了附肢、口盖及锥壳绞合保存的完整软舌螺个体，应为快速原地埋藏；但部分层位发现了同一岩层多个个体大小均匀、定向分布的软舌螺标本，表明局部经历流体搬运、富集、重排列作用；另有相当部分标本仅保存壳体，无分选、无定向、平行或斜交于岩层面保存，代表低能背景沉积环境中偶有流体扰动的近原地埋藏。一些软舌螺标本壳体上保存微小遗迹化石，造迹者以腐烂的尸体及其周围形成的生物膜为食者，推测软舌螺壳体中含有有机质，因此，造迹者的活动可能是造成杷榔组不同剖面软舌螺化石保存差异的原因之一。另发现了完整始海百合幼体固着在软舌螺壳体上的标本，为探讨二者之间的共生、共存关系、群落组成及生态位提供化石依据，支持了软舌螺为底栖缓慢移动的生活方式，对恢复杷榔动物群的原始群落及生物间营养关系具有重要意义。
　　贵州及北美软舌螺化石的综合研究，支持了该类动物应为独立的门的高级别分类位置观点，充实该类群古生物学、古生态学及埋藏学的研究内容，提供华南板块及劳伦古陆软舌螺化石的新记录。

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第一章 前言

§1.1 软舌螺研究历史及现状

§1.2 选题的目的及意义

§1.3论文的研究概况和进展

第二章 地质背景及剖面介绍

§ 2.1 贵州省区域地质背景

§2.2 研究区

第三章 软舌螺动物生物学属性

§3.1 功能形态学

§3.2 解剖学

§3.3 个体发育

§3.4 生活习性

§3.5 亲缘关系

第四章 贵州、北美寒武纪软舌螺的组合面貌

§4.1 寒武纪软舌螺主要研究区及其组成

§4.2 贵州杷榔组软舌螺组成

§4 .3 北美研究区软舌螺组成

第五章 贵州、北美Great Basin软舌螺埋藏学及古生态学

§5.1 杷榔动物群沉积环境

§5.2 软舌螺特殊埋藏特征及解释

§5.3 杷榔动物群古生态浅析

§5.4 北美Great Basin软舌螺埋藏及生态环境浅析——以Emigrant组及Pioche Shale为例

第六章 系统古生物学

§6.1 硬体特征在分类学中的意义

§6.2 系统古生物学

致谢

参考文献

附录

图版说明及图版

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