两种生活史类型一年生植物种子对三峡水库消落区水淹环境的耐受能力

摘要

据估算，目前世界上大约2/3的大型自然河流上已修筑水坝；截止2013年，我国蓄水量10万立方米及以上的水库98002座，已成为了世界上拥有水库总数最多的国家，但仍不能满足国民经济发展对水资源和水电资源的需求，大量的大中型水库正在建设或规划建设中。大中型水库的修建在带来巨大的经济效益和社会效益的同时也给库区的生态环境尤其是水库消落区生态系统造成了巨大的破坏。研究表明，大型水库蓄水初期，消落区原本以乔木、灌木及多年生草本为主的植被在水库水淹浸泡和水流冲刷的双重影响下迅速毁损并被一年生为主的植被取代，且经过多年的波动后一年生植物的物种组成和分布格局才会逐渐稳定，最终大型水库消落区的植被将会稳定在一种以一年生为主、物种组成和植被覆盖度均相对稳定的状态。那么，什么样类型的一年生植物才能在水库消落区水陆条件剧烈变动的环境下长期生存呢？
　　在周期性蓄水的大型消落区中，水淹发生季节、水淹深度、水淹时间长度及退水季节是影响其消落区一年生植物种子萌发、植株生长和繁殖的主要因素，其中水淹发生和退水季节的影响尤为显著。根据一年生植物在自然界中种子萌发和植株结实的季节性特征，一年生植物可以划分春萌秋实型一年生植物（种子在春季萌发，植株在夏末或秋季完成繁殖形成成熟种子）和冬萌春实型一年生植物（种子在秋冬季节萌发，植株在春季或夏初完成繁殖形成成熟种子）两种生活史类型。种子作为一年生植物度过不良逆境的生活状态，其在水淹逆境过程中的耐受能力及出水后的萌发能力对植物是否能适应相应的环境并长期存在非常关键，因此，明确一年生植物种子在大型水库消落区的水淹耐受能力及萌发能力对于理解消落区植被中一年生植物分布格局并进一步预测水库修建初期植被演变动态必不可少。那么，水库修建前均存在于水库淹没区中的两种生活史类型一年生植物的种子，对水库消落区季节性水淹环境各自会有怎样的耐受能力和萌发表现？这些表现在一年生植物两种生活史类型间是否有差异？若有，这种差异能否导致两种生活史类型一年生植物在消落区分布的时空格局不同？
　　三峡大坝是当今世界最大的水利发电工程，实行“冬蓄夏排”的水位调度模式，其库岸消落区大深度、长时间的水淹为研究不同生活史类型一年植物种子的水淹耐受能力提供了非常好的实验场所。同时，三峡大坝修建运行前后其库岸消落区植被变化被大量报道，能为利用不同生活史类型一年生植物种子水淹耐受能力预测蓄水初期大型水库消落区植被中一年生植物演变提供验证。本实验以三峡库区常见的21种冬萌春实型一年生植物和23种春萌秋实型一年生植物种子为研究对象，对它们经历三峡水库消落区海拔170m、165m、160m、155m高程的水淹后剩余完好种子比例（水淹结束时剩余完好种子数占水淹前种子总数的比例）、出水后剩余完好种子的萌发率（消落区出露期内萌发的种子数占水淹结束时剩余完好种子总数的比例）及最大成苗比例（消落区出露期内萌发的种子数占水淹前种子总数的比例）进行了调查，剩余完好种子比例或最大成苗比例低于25％的物种被认为对消落区水淹环境耐受能力低下；同时，实验以两种生活史类型一年生植物种子在野外陆生环境中的萌发行为为对照，比较了它们经历过三峡水库消落区相应高程水淹后的成苗能力及萌发动态。实验结果发现：
　　（1）在经历在三峡水库库岸消落区海拔170m、165m、160m、155m高程处水淹后，冬萌春实型一年生植物的剩余完好种子比例分别是62.39%、47.81%、41.11%、48.78%，而春萌秋实型一年生植物相应高程的剩余完好种子比例分别为56.9%、83.8%、78.43%、79.99%；但相应高程冬萌春实型一年生植物中剩余完好种子比例小于25%的物种所占比例分别为9.52%、28.57%、38.1%、33.33%，而春萌秋实型一年生物种除170m高程处剩余完好种子比例小于25%的物种比例达13.04%，其余高程均没有剩余完好种子比例小于25%的物种。由此推断：经历蓄水水淹后，三峡水库消落区土壤种子库较水淹前随海拔高程的降低其种子密度和物种丰富度均将下降，其中种子密度的下降由两种生活史类型一年生植物种子不同程度的死亡引起；而物种丰富度的降低则主要是随着水淹强度的增加更多冬萌春实型一年生植物物种不能耐受消落区水淹而消失所引起的。
　　（2）三峡水库消落区各高程水淹均显著降低了冬萌春实型一年生植物种子的成苗比例，经历消落区海拔170m、165m、160m、155m高程处水淹后冬萌春实型一年生植物种子的最大成苗比例分别为28.3%、23.28%、15.22%和19.66%，远低于陆生自然环境的47.08%，且相应高程成苗比例低于25%的物种数量占供试冬萌春实型一年生植物总物种数量的比例分别为47.62%、52.38%、80.95%、71.43%；在海拔160m及155m高程由水淹引起的剩余完好种子萌发率的下降进一步降低了冬萌春实型一年生植物在消落区的最大成苗能力。三峡水库消落区各高程水淹对春萌秋实型一年生植物在消落区的成苗能力无显著影响，同陆生自然条件一样均保持在50%左右；虽然春萌秋实型一年生植物种子在实验过程中均有一定程度的死亡，但水淹引起的剩余种子萌发率升高保证了春萌秋实型一年生植物在不同高程消落区的成苗能力。
　　（3）三峡水库蓄水导致消落区内冬萌春实型一年生植物与春萌秋实型一年生植物在相同有限的空间和时间中生存，而春萌秋实型一年生植物较冬萌春实型一年生植物而言更能在消落区出露初期通过种子的大量迅速萌发建立竞争优势。结果表明：冬萌春实型一年生植物仅在海拔170m和165m高程在出露初期种子的萌发时间较春萌秋实型一年生植物早、萌发率较后者高，但随着出露时间的延长，该区域的冬萌春实型一年生植物将逐渐被春萌秋实型一年生植物取代；而在160m、155m高程春萌秋实型一年生植物种子萌发率显著冬萌春实型一年生植物。由此可以推断，冬萌春实型一年生植物仅能在三峡水库高海拔地区水淹强度低、出水期尚处于冬季的区域占据一段时间的优势，而春萌秋实型一年生植物将成为整个三峡水库消落区一年生植物植被的主体。
　　在“冬蓄夏排”运行模式下的大型水库蓄水初期，其库岸消落区植被中冬萌春实型植物能在冬季或初春出水的消落区占据一定优势，但随着水淹深度的增加，其物种丰富度和覆盖度均将大幅减少；而春萌秋实型植物在消落区各高程植被中将占据绝对优势。且随着蓄水年限的增加，冬萌春实型一年生植物可能仅分布在消落区浅水淹出露早的区域而春萌秋实型一年生植物将在消落区各高程的植被中占据优势。

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第1章 绪论

1.1 研究背景

1.2 立题依据及研究意义

1.3 研究内容及目的

第2章 研究方法

2.1 研究工作实施地点简介

2.2 实验材料

2.3 实验方法

2.4 数据处理

2.5 数据分析与制图

第3章 冬萌春实型一年生植物种子对三峡水库消落区水淹环境的耐受能力

3.1 引言

3.2 实验结果

3.3 讨论

3.4 小结

第4章 春萌秋实型一年生植物种子在三峡水库消落区水淹环境的耐受能力

4.1 引言

4.2 实验结果

4.3 讨论

4.4 小结

第5章 两种生活史类型一年生植物种子经历三峡水库消落区水淹后的萌发动态

5.1 引言

5.2 实验结果

5.3 讨论

5.4 小结

第6章 讨论、结论与展望

6.1 讨论

6.2 结论

6.3 存在的不足以及展望

参考文献

致谢

在学期间发表的文章